উদ্ভিদে RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা পার্ট 1

বিমূর্ত:

হোস্টে ভাইরাল সংক্রমণের বিরুদ্ধে রক্ষা করার জন্য একাধিক অ্যান্টিভাইরাল অনাক্রম্যতা তৈরি করা হয়েছিল। আরএনএ হস্তক্ষেপ (RNAi)-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতা বিবর্তনীয়ভাবে ইউক্যারিওটে সংরক্ষিত হয় এবং সব ধরনের ভাইরাসের বিরুদ্ধে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। হোস্ট এবং ভাইরাসের মধ্যে অস্ত্র প্রতিযোগিতার সময়, অনেক ভাইরাস অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতাকে বাধা দিতে আরএনএ সাইলেন্সিং (ভিএসআর) এর ভাইরাল দমনকারী বিকশিত করে। এখানে, আমরা উদ্ভিদের আরএনএআই-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতা এবং বিভিন্ন ভিএসআর-এর প্রতিরোধের বিভিন্ন পর্যায়ে প্রক্রিয়া পর্যালোচনা করেছি, মূলত মডেল প্লান্ট অ্যারাবিডোপসিসে আরএনএ ভাইরাসের সংক্রমণের উপর। ক্ষেত্রের কিছু সমালোচনামূলক চ্যালেঞ্জও প্রস্তাব করা হয়েছিল, এবং আমরা মনে করি যে সংরক্ষিত অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতা আরও ব্যাখ্যা করা ভবিষ্যতে ভাইরাল রোগ প্রতিরোধে অ্যান্টিভাইরাল কৌশলগুলির একটি বিস্তৃত বর্ণালী প্রকাশ করতে পারে।

অ্যান্টিভাইরাল অনাক্রম্যতা এবং অনাক্রম্যতার মধ্যে একটি ঘনিষ্ঠ সম্পর্ক রয়েছে।

1. ভাইরাসের বিরুদ্ধে অনাক্রম্যতা চাবিকাঠি: ইমিউন সিস্টেম শরীরের সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ প্রতিরক্ষা ব্যবস্থাগুলির মধ্যে একটি। ইমিউন সিস্টেম ভাইরাসকে শরীরে প্রবেশ করা থেকে ধ্বংস, নিয়ন্ত্রণ এবং প্রতিরোধ করে রোগ থেকে শরীরকে রক্ষা করে। আপনার যদি একটি শক্তিশালী ইমিউন সিস্টেম থাকে তবে আপনার একটি ভাল অ্যান্টিভাইরাল ইমিউন প্রতিক্রিয়া এবং ভাইরাল সংক্রমণের বিরুদ্ধে লড়াই করার আরও ভাল ক্ষমতা থাকবে।

2. অ্যান্টিভাইরাল ইমিউনিটি হল অনাক্রম্যতার চাবিকাঠি: অ্যান্টিভাইরাল ইমিউন রেসপন্স বলতে শরীরে ভাইরাসের আক্রমনের জন্য ইমিউন সিস্টেমের ইমিউন রেসপন্সকে বোঝায়। প্রক্রিয়ায়, শরীর অ্যান্টিবডি এবং ইমিউন কোষ তৈরি করে যা ভাইরাস সনাক্ত করে এবং নির্মূল করে। এই অ্যান্টিবডি এবং ইমিউন কোষগুলি অনাক্রম্যতার সাথে ঘনিষ্ঠভাবে যুক্ত, ইমিউন সিস্টেমের কার্যকারিতা বাড়ায় এবং ভাইরাসের বিরুদ্ধে লড়াই করার শরীরের ক্ষমতা উন্নত করে।

3. অনাক্রম্যতা এবং অ্যান্টিভাইরাল অনাক্রম্যতা পরস্পর নির্ভরশীল: অনাক্রম্যতা এবং অ্যান্টিভাইরাল অনাক্রম্যতা পরস্পর নির্ভরশীল। দুর্বল অনাক্রম্যতা রয়েছে এমন লোকেরা ভাইরাসের প্রতিরোধ ক্ষমতা হ্রাস করেছে এবং তারা সংক্রমণ এবং গুরুতর পরিণতির ঝুঁকিতে রয়েছে, যখন দুর্বল অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরোধ ক্ষমতা সম্পন্ন লোকেরা ভাইরাস সংক্রমণের প্রবণ, এইভাবে প্রতিরোধ ব্যবস্থার কার্যকারিতাকে প্রভাবিত করে।

অতএব, ভাল অনাক্রম্যতা বজায় রাখা অ্যান্টিভাইরাল ইমিউন প্রতিক্রিয়া উন্নত করতে পারে এবং ভাইরাল সংক্রমণ প্রতিরোধ করতে পারে। এদিকে, কিছু নির্দিষ্ট ভাইরাসের জন্য, যেমন করোনাভাইরাস, ভ্যাকসিনগুলি ইমিউন সিস্টেমের অ্যান্টিভাইরাল ইমিউন প্রতিক্রিয়া সক্রিয় এবং শক্তিশালী করতেও ব্যবহার করা যেতে পারে। অতএব, আমাদের অনাক্রম্যতা প্রচারের দিকে মনোযোগ দেওয়া উচিত। সিস্টানচে অনাক্রম্যতা উন্নত করতে পারে, এবং মাংসের মিশ্রণে প্রচুর পরিমাণে অ্যান্টিঅক্সিডেন্ট রয়েছে, যেমন ভিটামিন সি, ক্যারোটিনয়েড ইত্যাদি, যা ফ্রি র‌্যাডিক্যাল পরিষ্কার করতে পারে, অক্সিডেটিভ স্ট্রেস কমাতে পারে এবং ইমিউন সিস্টেমের প্রতিরোধ ক্ষমতা উন্নত করতে পারে।

cistanche tubulosa নির্যাস পাউডার ক্লিক করুন

কীওয়ার্ড:

ভাইরাস; অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতা; আরএনএআই; ছোট আরএনএ; ভিএসআর।

1। পরিচিতি

RNA নীরবতার ঘটনাটি প্রথম উদ্ভিদে 1990 সালে পরিলক্ষিত হয়েছিল যখন পেটুনিয়াতে চ্যালকোন সিন্থেস ট্রান্সজিনের প্রবর্তনের ফলে অন্তঃসত্ত্বা হোমোলজিক্যাল জিন [1,2] দমন করা হয়েছিল। 1998 সালে, অ্যান্ড্রু ফায়ার এবং ক্রেগ মেলো দেখতে পান যে ডাবল-স্ট্র্যান্ডেড RNAs (dsRNA) ক্যানোরহ্যাবডিটিসে শক্তিশালী এবং সুনির্দিষ্ট হস্তক্ষেপ ঘটিয়েছে [3] এবং ঘটনাটিকে RNA হস্তক্ষেপ (RNAi), যা 2006 সালে ফিজিওলজি এবং মেডিসিনে নোবেল পুরস্কার জিতেছিল এবং জীববিজ্ঞানের ক্ষেত্রে একটি বিপ্লব উন্মুক্ত করেছে [3,4]। অসংখ্য গবেষণায় দেখা গেছে যে RNAi বিবর্তনীয়ভাবে ইউক্যারিওটে সংরক্ষিত ছিল এবং এটি জৈবিক ঘটনাগুলির সমস্ত দিক নিয়ন্ত্রণ করে [5,6]। RNAi সিগন্যালিং পথের কিছু মূল উপাদান সনাক্তকরণের সাথে প্রতিষ্ঠিত হয়েছিল।

এটি পাওয়া গেছে যে ননকোডিং ছোট আরএনএ হয় স্ব-পরিপূরক বা ডাবল-স্ট্র্যান্ডেড আরএনএ (dsRNA) দ্বারা ট্রিগার হয় এবং জিন সাইলেন্সিংয়ের প্রকৃত সংকেত এবং নির্দিষ্টতা নির্ধারক হিসাবে কাজ করে। প্রাথমিক ডুপ্লেক্স ছোট আরএনএ যথাক্রমে, হেয়ারপিন আরএনএ বা ডিএসআরএনএ থেকে মাইক্রোআরএনএ বা সিআরএনএ প্রক্রিয়াকরণের মাধ্যমে একটি নির্দিষ্ট ডিসার [৭] ব্যবহার করে উত্পাদিত হয়। অতিরিক্তভাবে, মাধ্যমিক ছোট আরএনএ সাধারণত দক্ষ জিন সাইলেন্সিংয়ের জন্য আরএনএ-নির্ভর আরএনএ পলিমারেজ (RdRP) দ্বারা পরিবর্ধনের মাধ্যমে তৈরি করা প্রয়োজন। ডুপ্লেক্স ছোট আরএনএ তারপরে স্থিতিশীলতা বাড়ানোর জন্য HEN1 দ্বারা মিথিলেট করা যেতে পারে এবং ইফেক্টর আর্গোনাউট (AGO) প্রোটিনে লোড করা হয় [8]। ডুপ্লেক্স ছোট আরএনএর প্যাসেজ স্ট্র্যান্ডটি এজিও দ্বারা অবনমিত হয় এবং নির্দেশিত স্ট্র্যান্ডটি একটি আরএনএ-প্ররোচিত সাইলেন্সিং কমপ্লেক্স (RISC) গঠন করতে থাকবে [9]। RISC তারপরে পোস্ট-ট্রান্সক্রিপশন জিন সাইলেন্সিং (PTGS) বা ট্রান্সক্রিপশন জিন সাইলেন্সিং (TGS) প্ররোচিত করার জন্য অবক্ষয় বা অনুবাদ প্রতিরোধের মধ্যস্থতা করতে বেস-পেয়ারিং দ্বারা পরিপূরক আরএনএকে লক্ষ্য করে।

উদ্ভিদে অন্তঃসত্ত্বা ছোট আরএনএর দুটি প্রধান শ্রেণি রয়েছে: মাইক্রোআরএনএ (মিআরএনএ) এবং সিআরএনএ [১০]। miRNAs এবং siRNA, যথাক্রমে, একটি নির্দিষ্ট Dicer দ্বারা হেয়ার-পিন RNA বা dsRNA প্রক্রিয়াকরণ থেকে উত্পাদিত হয়। miRNA, সাধারণত 21 nt দৈর্ঘ্য, Arabidopsis-এ Dicer-like 1 (DCL1) দ্বারা উত্পাদিত হয়। অন্তঃসত্ত্বা miRNA গুলি সাধারণত PTGS-এর মধ্যস্থতা করে এবং উদ্ভিদের উন্নয়ন প্রক্রিয়ার সমস্ত দিকগুলিতে একটি অপরিহার্য ভূমিকা পালন করে।

উপরন্তু, 21, 22, এবং 24 nt siRNA, যথাক্রমে, DCL4, DCL2, বা DCL3 দ্বারা Arabidopsis-এ উত্পাদিত হয় এবং বিভিন্ন জৈবিক প্রক্রিয়া নিয়ন্ত্রণ করে। যেখানে 21 এবং 22 nt অন্তঃসত্ত্বা siRNA সাধারণত PTGS-এর মধ্যস্থতা করে, যেমন 21 nt tasiRNA পাতার মরফোজেনেসিসে জড়িত, 24 nt অন্তঃসত্ত্বা siRNA প্রধানত DNA মিথিলেশনের মাধ্যমে TGS-এর মধ্যস্থতা করে।

প্যাথোজেন সংক্রমণের পরে, বিভিন্ন আকারের প্যাথোজেন RNA- থেকে প্রাপ্ত siRNA গুলিও RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিমাইক্রোবিয়াল অনাক্রম্যতাকে হোস্ট প্রতিরোধ [10,11] প্রদানের জন্য উত্পাদিত হয়। RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরক্ষা প্রথম উদ্ভিদে আবিষ্কৃত হয়েছিল [12,13]। তারপরে এটি অমেরুদণ্ডী [14] এবং স্তন্যপায়ী প্রাণীদের [15,16] অ্যান্টিভাইরাল অনাক্রম্যতায় একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করতে দেখা গেছে। ট্রান্সজিন সাইলেন্সিং এবং এন্ডোজেনাস জিন সাইলেন্সিং এর ফলাফলের উপর ভিত্তি করে, অ্যান্টিভাইরাল ইমিউনিটিতে ডিসিএল, এজিও এবং আরডিআর (আরএনএ-নির্ভর আরএনএ পলিমারেসিস) এর কার্যকারিতা চিহ্নিত করা হয়েছিল।

এখন এটি স্বীকৃত যে RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতা প্রায় সমস্ত ইউক্যারিওটে সমস্ত ধরণের আরএনএ বা ডিএনএ ভাইরাসের আগ্রাসন রোধ করতে প্ররোচিত হবে (চিত্র 1)। অন্যদিকে, অনেক ভাইরাস, বিশেষ করে প্যাথোজেনিক ভাইরাস, RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল পথের বিভিন্ন ধাপে আক্রমণ করার জন্য VSR এনকোড করার জন্য বিবর্তিত হয় (চিত্র 1)। ভিএসআর এর ব্যাপকতা ভাইরাল মহামারীতে অবদান রাখে; এটি আরএনএআই-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতার আমাদের উপলব্ধিকে অন্ধ করে দেয়। উপরন্তু, ভিএসআর কয়েক দশক ধরে অ্যান্টিভাইরাল পথের নতুন নিয়ন্ত্রকদের সনাক্ত করার জন্য ক্লাসিক্যাল জেনেটিক স্ক্রীনিং ব্যবহার করতে আমাদের বাধা দেয় যতক্ষণ না সম্প্রতি বাধাকে বাইপাস করার জন্য একটি দক্ষ জেনেটিক পদ্ধতি তৈরি করা হয়েছিল [17,18]।

এখানে, আমরা ভাইরাল RNA-এর উপলব্ধি এবং RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরক্ষার সূচনা, ভাইরাল siRNA (siRNA) এর উৎপাদন এবং পরিবর্ধন এবং অ্যান্টিভাইরাল RNAi ইফেক্টর আরগোনাউটসের কার্যাবলী পর্যালোচনা করব, এই ক্ষেত্রে সাম্প্রতিক অগ্রগতির উপর জোর দিয়ে, মডেল প্লান্ট অ্যারাবিডোপসিসের বিদ্যমান প্রশ্নগুলিকে চ্যালেঞ্জ করা। উদ্ভিদ ভাইরাসের কিছু ভিএসআর এবং তাদের কার্যাবলীও উদ্ভিদ হোস্ট এবং ভাইরাসের মধ্যে অস্ত্র প্রতিযোগিতার আরও ভাল বোঝার জন্য সংক্ষিপ্ত করা হয়েছিল। আমরা ক্ষমাপ্রার্থী যে কিছু গবেষণা ক্ষেত্রের অগ্রগতি অন্তর্ভুক্ত নাও হতে পারে৷

2. ভাইরাল RNA-এর উপলব্ধি এবং RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরক্ষার সূচনা

ভাইরাস হল পৃথিবীর প্রায় ক্ষুদ্রতম জীব, একটি শাস্ত্রীয় কাঠামো যার মধ্যে জেনেটিক উপাদান, আরএনএ বা ডিএনএ, প্রোটিনে প্যাকেজ করা হয়। ভাইরাসগুলিকে হোস্টে পক্ষাঘাতগ্রস্ত করা দরকার এবং হোস্টের উপকরণ এবং শক্তি ব্যবহার করে প্রচার করা দরকার। অন্যান্য মাইক্রোবিয়াল প্যাথোজেনের বিপরীতে, প্যাটার্ন-রিকগনিশন রিসেপ্টর (PRRs) হোস্টের কোষের ঝিল্লিতে ভাইরাস উপলব্ধি করতে পাওয়া যায় না। ভাইরাসটি হোস্ট কোষে প্রবেশ করার পরে, ভাইরাল প্রতিলিপির মাধ্যমে ভাইরাল প্রতিলিপির সময় ডাবল-স্ট্র্যান্ড ভাইরাল আরএনএ উত্পাদিত হবে, হোস্ট ডিসার প্রোটিনগুলি 21-24 এনটি দৈর্ঘ্যের siRNA উত্পাদন করতে ডাবল-স্ট্র্যান্ড ভাইরাল আরএনএগুলিকে উপলব্ধি করবে এবং ডাইস করবে। এইভাবে, ডিসার প্রোটিনকে একটি ভাইরাল PRR হিসাবে বিবেচনা করা যেতে পারে যা RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল পথ শুরু করতে ব্যবহৃত হয়।

ডিসার RNaseIII-এর মতো পরিবারের অন্তর্গত এবং ইউক্যারিওটে এন্ডোনিউক্লিজ অত্যন্ত সংরক্ষিত আছে [19]। অ্যারাবিডোপসিসে, চারটি ডিসার-জাতীয় প্রোটিন (ডিসিএল): ডিসিএল 1, ডিসিএল 2, ডিসিএল 3 এবং ডিসিএল 4। তাদের সবকটিতেই পাঁচটি ডোমেইন রয়েছে যা হল DExD-হেলিকেস, হেলিকেস-সি, অজানা ফাংশনের ডোমেইন 283 (DUF283), Piwi/Argonaute/Zwille (PAZ) ডোমেন, দুটি ট্যান্ডেম RNase III ডোমেন, এবং এক বা দুটি dsRNA- বাইন্ডিং ডোমেন ( dsRBDs) N-টার্মিনাস থেকে C-টার্মিনাস [20] (চিত্র 2)। DCL3 এর কোনো হেলিকেস-সি ডোমেইন নেই। সাধারণভাবে, হেলিকেস ডোমেনটি dsRNA [19,21] এর আনওয়াইন্ডিং সুবিধার জন্য ATP হাইড্রোলাইসিস ব্যবহার করে।

DUF283 ডোমেনটি সম্প্রতি RNA-RNA বেস পেয়ারিং এবং RNA বাইন্ডিং [22,23] সহজতর করার জন্য বর্ণনা করা হয়েছিল। PAZ এবং RNase III ডোমেনগুলি dsRNA ক্লিভেজের জন্য অত্যাবশ্যক, PAZ ডোমেন dsRNA এবং RNase III ডোমেনের টার্মিনাসকে স্বীকৃতি দেয় এবং dsRNA-এর একটি স্ট্র্যান্ড কেটে দেয় এবং PAZ ডোমেন এবং RNase III ডোমেনের মধ্যে দূরত্ব দৈর্ঘ্য দ্বারা নির্ধারিত হয় পণ্যের [22,24]. dsRBD ডোমেন dsRNA বাইন্ডিংকে সহজতর করে এবং একটি ননক্লাসিকাল পারমাণবিক স্থানীয়করণ সংকেত হিসাবেও কাজ করে [23]।

ডিসিএল 1 প্রধানত 21 এনটি মাইক্রো-আরএনএ (miRNA) এর বায়োজেনেসিস পথের সাথে জড়িত, যা উদ্ভিদের বিকাশের সমস্ত দিক এবং পরিবেশগত উদ্দীপনায় উদ্ভিদের প্রতিক্রিয়াগুলিতে অপরিহার্য ভূমিকা পালন করে [25]। DCL1, DsRNA বাইন্ডিং প্রোটিন 1(DRB1) (HYPONASTIC LEAVES 1, HYL1 নামেও পরিচিত), এবং SERRATE (SE) pri-miRNA এর হেয়ারপিন গঠন চিনতে পারমাণবিক-ডাইসিং বডি গঠন করে এবং ক্রমানুসারে pri-miRNA কে পূর্ববর্তী miRNA (প্রি-মিআরএনএ) থেকে কেটে দেয়। -miRNA) এবং প্রি-miRNA থেকে পরিপক্ক miRNA [21,26]। সম্প্রতি এটি রিপোর্ট করা হয়েছে যে SE ড্রাইভের ফেজ বিভাজন ডাইসিং বডি অ্যাসেম্বলি করে এবং অ্যারাবিডোপসিসে DCL1 দ্বারা miRNA প্রক্রিয়াকরণের প্রচার করে [27]; SE-অ্যাসোসিয়েটেড প্রোটিন 1 এছাড়াও pri-miRNA স্প্লিসিং, প্রক্রিয়াকরণ এবং স্থিতিশীলতা মড্যুলেট করে miRNA বায়োজেনেসিসকে প্রচার করে [28]।

অতএব, ক্ষতির কার্যকারিতা ডিসিএল 1 মিউট্যান্টস, ভ্রূণের প্রাণঘাতী এবং এমনকি হাইপোমরফিক মিউট্যান্ট ডিসিএল 1ও ব্যাহত এমআইআরএনএ বায়োজেনেসিসের কারণে প্লিওট্রপিক বিকাশগত ত্রুটি দেখায় [২৯]। DCL1 কিছু miRNA-এর বায়োজেনেসিস নিয়ন্ত্রণ করে RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতায় পরোক্ষভাবে কাজ করতে পারে। এটি রিপোর্ট করা হয়েছিল যে miR168 নেতিবাচকভাবে উদ্ভিদে AGO1 সঞ্চয়ন নিয়ন্ত্রণ করে [30], এবং miR482 বা miR6019/miR6020, যথাক্রমে, টমেটো বা তামাক [31,32]-এ R-জিনের অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরোধকে হ্রাস করে। ডিসিএল 1 সিআরএনএ [33,34] এর অন্যান্য ডিসিএল-মধ্যস্থ বায়োজেনেসিসকেও প্রচার করতে পারে।

DCL2 বহিরাগত ডাবল-স্ট্র্যান্ডেড RNA (dsRNA) অণু বা প্রাকৃতিক অ্যান্টিসেন্স siRNAs কে Arabidopsis [35,36] এ 22-nt siRNA-তে প্রক্রিয়াকরণের জন্য দায়ী। যাইহোক, ডিসিএল 2 শুধুমাত্র আরএনএআই-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতা শুরু করতে সাবরোগেট করে যখন ডিসিএল 4 এর কার্যকারিতা বাতিল করা হয় [৩৭,৩৮]। মজার বিষয় হল, সাম্প্রতিক গবেষণায় দেখা গেছে যে সাইটোপ্লাজমিক RNA ক্ষয় পথ এবং DCL4 এর কার্যকারিতা ত্রুটিপূর্ণ হলে বিশাল অন্তঃসত্ত্বা 22 nt siRNA জমা হতে পারে; এই siRNA গুলি জিন-নির্দিষ্ট এবং বিশ্বব্যাপী অনুবাদমূলক দমনকে ট্রিগার করতে পারে এবং প্লিওট্রপিক বৃদ্ধিজনিত ব্যাধির দিকে পরিচালিত করতে পারে [৩৯]। যাইহোক, ডিসিএল 2 এর একাধিক অর্থলগ অন্যান্য উদ্ভিদে বিদ্যমান এবং ফাংশন অধিকার করার জন্য বিবর্তিত হতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, একটি গবেষণায় দেখা গেছে যে টমেটোতে চারটির মধ্যে একটি ডিসিএল 2 হোমোলজ ডিসিএল 2 বি, টমেটোতে 22 এনটি সিআরএনএ উত্পাদন করে টমেটো মোজাইক ভাইরাস (টিওএমভি) সংক্রমণের বিরুদ্ধে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করেছে [৪০]।

আরবিডোপসিসে ট্রান্সক্রিপশনাল জিন সাইলেন্সিং (টিজিএস) এ আরএনএ-নির্ভর ডিএনএ মেথিলেশন (আরডিডিএম) নিয়ন্ত্রণ করতে DCL3 24nt siRNAs তৈরি করে [41]। সম্প্রতি, ডিসিএল3-প্রি-সিআরএনএ কাঠামো প্রকাশ করেছে যে DCL3 একটি ইতিবাচক চার্জযুক্ত পকেট এবং একটি সুগন্ধযুক্ত ক্যাপ ব্যবহার করেছে, যথাক্রমে, গাইড স্ট্র্যান্ডের 50 -ফসফরিলেটেড অ্যাডেনোসিন এবং পরিপূরক স্ট্র্যান্ডের 30টি ওভারহ্যাংগুলি সনাক্ত করতে . DCL3 এর জোড়া RNase III ডোমেন RNA এর উভয় স্ট্র্যান্ড কেটে দেয়, পণ্যের ছোট RNA [42] এর সুনির্দিষ্ট দৈর্ঘ্য নির্ধারণ করে। ট্রান্সপোসন সাইলেন্সিং বা জিনোম স্থিতিশীলতা বজায় রাখার জন্য অন্তঃসত্ত্বা 24 nt siRNAs প্রধানত হেটেরোক্রোমাটিন বা DCL3 দ্বারা পুনরাবৃত্তি ক্রম-সমৃদ্ধ অঞ্চল থেকে উত্পাদিত হয়; 24 nt siRNAs এছাড়াও ট্রান্সজিন বা অন্যান্য বহিরাগত ডিএনএর প্রতিলিপিকে দমন করে, যেমন ডিএনএ ভাইরাস [43-45]। এটি রিপোর্ট করা হয়েছিল যে ডিএনএ ভাইরাসের সংক্রমণের পরে, ভাইরাল ডিএনএর ডিএনএ মেথিলেশন এবং হিস্টোন পরিবর্তন এবং ভাইরাল সংক্রমণ [46,47] প্রতিরোধ করার জন্য 24 nt vsiRNA উত্পাদিত হয়েছিল।

DCL4 দীর্ঘ অন্তঃসত্ত্বা dsRNA কে 21 nt siRNA তৈরি করে, যেমন ট্রান্স-অ্যাক্টিং siRNAs (ta-siRNAs), যা উদ্ভিদের বিকাশের জন্য অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ [48-51]। Arabidopsis dcl4 মিউট্যান্ট প্রসারিত, নিচের দিকে কুঁচকানো রোসেট পাতার একটি ফেনোটাইপ [51,52] এবং বর্ধিত অ্যান্থোসায়ানিন জমা [53,54] দেখিয়েছে। RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতায়, DCL4 ভাইরাল সংক্রমণ প্রতিরোধে 21 nt siRNA তৈরি করতে দীর্ঘ ভাইরাল dsRNA অনুধাবন করে এবং কেটে দেয়, বিশেষ করে আরবিডোপসিস এবং অন্যান্য উদ্ভিদে RNA ভাইরাস সংক্রমণের পরে [49]।

যদিও প্রতিটি ডিসিএল স্বতন্ত্র ছোট আরএনএ তৈরির জন্য দায়ী, তবে তারা আরএনএআই-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতায় অপ্রয়োজনীয়ভাবে বা শ্রেণিবদ্ধভাবে কাজ করতে পারে। উদাহরণ স্বরূপ, DCL4 কে 22 nt siRNAs [39,55] এর মধ্যস্থতামূলক উৎপাদন DCL2-কে দমন করার জন্য একটি অন্তঃসত্ত্বা দমনকারী হিসাবে বিবেচনা করা হয়েছিল; যাইহোক, DCL2 RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতাতে অপ্রয়োজনীয়ভাবে কাজ করে, বিশেষ করে যখন DCL4 এর ফাংশন আপস করা হয় [56]। এইভাবে, DCL2 এবং DCL4 উভয়ের অনুপস্থিতিতে, ভাইরাস টাইটারগুলি নাটকীয়ভাবে বৃদ্ধি পাবে [18,57,58]। তদ্ব্যতীত, DCL4 দ্বারা উত্পাদিত 21 nt siRNA এছাড়াও DNA ভাইরাসের সংক্রমণের বিরুদ্ধে রক্ষা করার জন্য RdDM পথকে সহজতর করতে পারে [41]। DCL2 এবং DCL3 আলু স্পিন্ডল টিউবার ভাইরয়েডের বিরুদ্ধে প্রতিরক্ষায় একসাথে কাজ করতে হবে [59]। উপরন্তু, DCL1 এর DCL2, DCL3, এবং DCL4 [55,57] অনুপস্থিতিতে 21 nt siRNA উৎপাদন করার সম্ভাবনা রয়েছে।

DCLs [60] দ্বারা ভাইরাল আরএনএগুলির সঠিক উপলব্ধি এবং ডাইসিংয়ের জন্য DsRNA-বাইন্ডিং (DRB) প্রোটিনগুলিও প্রয়োজন। অ্যারাবিডোপসিস জিনোম পাঁচটি DRB প্রোটিনকে এনকোড করে: DRB1/HYL1, DRB2, DRB3, DRB4 এবং DRB5 [61]। তারা এক থেকে তিনটি সংরক্ষিত dsRNA-বাইন্ডিং মোটিফ (dsRBMs) ধারণ করে, যা প্রায় 70টি অ্যামিনো অ্যাসিড নিয়ে গঠিত, যা dsRNA [62,63] এর সাথে মিথস্ক্রিয়া করার জন্য - - - - ভাঁজ এবং দুটি হেলিস গঠন করে। ছোট আরএনএ বায়োজেনেসিস এবং অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরক্ষা [60] এ তাদের বিশেষ ফাংশন সম্পাদন করতে ডিআরবিগুলি নির্দিষ্ট ডিসিএলগুলির সাথে যোগাযোগ করে। উদাহরণস্বরূপ, DRB1 (HYL1) এবং DCL1 এর মধ্যে মিথস্ক্রিয়া miRNA বায়োজেনেসিসের জন্য প্রয়োজন এবং এটি RISC [64-66]-এ গাইড স্ট্র্যান্ড লোডিং নির্বাচন করার সাথে জড়িত।

DRB4 DCL4-এর সাথে যোগাযোগ করে siRNA-এর দক্ষ প্রক্রিয়াকরণের জন্য অন্য ধরনের ডাইসিং বডি তৈরি করে। এটি রিপোর্ট করা হয়েছিল যে DRB4 মিউটেশনের ফলে শালগম হলুদ মোজাইক ভাইরাস (TYMV) [67] এর সংক্রমণের বিরুদ্ধে ত্রুটিপূর্ণ অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরক্ষা হয়েছে। drb3 মিউট্যান্ট বাঁধাকপি পাতার কার্ল ভাইরাস (CaLCuV) এবং বীট কোঁকড়া টপ ভাইরাস (BCTV) সংক্রমণের জন্য অতি-সংবেদনশীল ছিল এবং ভাইরাল জিনোম মিথিলেশন যথেষ্ট পরিমাণে drb3 [47] এ হ্রাস পেয়েছে। DRB2 সম্প্রতি একটি প্রশস্ত-স্পেকট্রাম অ্যান্টিভাইরাল প্রভাবক হিসাবে চিহ্নিত করা হয়েছিল; DRB2 এর অত্যধিক এক্সপ্রেশন তামাক র‍্যাটল ভাইরাস (TRV), টমেটো বুশি স্টান্ট ভাইরাস (TBSV), আলু ভাইরাস X (PVX), এবং গ্রেপভাইন ফ্যানলিফ ভাইরাস (GFLV) সহ বেশ কয়েকটি ভিন্ন RNA ভাইরাসের সঞ্চয়কে হ্রাস করেছে [68]।

3. siRNA এর উৎপাদন ও পরিবর্ধন

DCL এর মাধ্যমে ভাইরাল dsRNA এর উপলব্ধি এবং ডাইসিংয়ের পরে, প্রাথমিক vsiRNA উত্পাদিত হবে। যাইহোক, দক্ষ অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরক্ষার জন্য পরিবর্ধনের মাধ্যমে পর্যাপ্ত মাধ্যমিক vsiRNA অবশ্যই তৈরি করা উচিত। হোস্ট আরএনএ-নির্ভর আরএনএ পলিমারেজ (আরডিআরপি) প্রোটিনগুলি উদ্ভিদে সেকেন্ডারি vsiRNA পরিবর্ধনের মূল কারণ এবং ক্যানোরহাবডিটিস মার্জিত। তারা দ্রুতগতিতে ভাইরাল ডিএসআরএনএ তৈরি করে, যা vsiRNA বায়োজেনেসিসের জন্য ডিসিএল সাবস্ট্রেট হিসাবে কাজ করে, সম্ভবত টেমপ্লেট হিসাবে কাটা ভাইরাল আরএনএ ব্যবহার করে [18,69,70]।

আরবিডোপসিসে ছয়টি আরডিআরপি প্রোটিন রয়েছে (আরডিআর 1 থেকে আরডিআর 6)। RDR1, RDR2, এবং RDR6 সকলেই ইউক্যারিওটিক RDR-এর C-টার্মিনাল ক্যানোনিকাল ক্যাটালিটিক DLDGD মোটিফ ভাগ করে এবং অনেক উদ্ভিদ প্রজাতিতে অর্থলগ আছে, যখন RDR3, RDR4, এবং RDR5 অনুঘটক ডোমেনে একটি অ্যাটিপিকাল DFDGD অ্যামিনো অ্যাসিড মোটিফ ভাগ করে [71]। আরবিডোপসিসে RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতা নিয়ন্ত্রণ করতে RDR1, RDR2 এবং RDR6 ভালভাবে প্রদর্শিত হয়েছে, যদিও আরবিডোপসিস জিনোমে টেন্ডেম-পুনরাবৃত্ত RDR3, RDR4 এবং RDR5-এর কার্যকারিতা চিহ্নিত করা হয়নি।

RDR1 ভাইরাস [72], viroid [73], বা স্যালিসিলিক অ্যাসিড চিকিত্সা [74] এর সংক্রমণ দ্বারা প্ররোচিত হতে পারে। এটি RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতাতে 21 nt বা 22 nt siRNA বৃদ্ধি করতে পাওয়া গেছে, বিশেষ করে RNA ভাইরাসের সংক্রমণের ক্ষেত্রে। RDR1 অন্তঃসত্ত্বা siRNA বায়োজেনেসিস বা উদ্ভিদের বিকাশকে নিয়ন্ত্রণ করে না। যাইহোক, এটি পাওয়া গেছে যে RDR1 ভাইরাস-সক্রিয় অন্তঃসত্ত্বা siRNA (siRNA) উত্পাদনের মধ্যস্থতা করেছে, হোস্ট siRNA-এর একটি অভিনব শ্রেণী যা উদ্ভিদের অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরক্ষায় অবদান রাখতে পারে [72]।

আরডিআর 6 গঠনগতভাবে অ্যারাবিডোপসিসে বিভিন্ন টিস্যুতে প্রকাশ করা হয়। RDR6 শুধুমাত্র vsiRNA বায়োজেনেসিসের মধ্যস্থতা করে RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতাকে উন্নীত করে না, বিশেষ করে RNA ভাইরাসের সংক্রমণের পরে, কিন্তু এটি siRNAs [75,76]-এর মতো অন্তঃসত্ত্বা siRNA-এর জৈবজননে মধ্যস্থতা করে উদ্ভিদের বিকাশকে নিয়ন্ত্রণ করে। RDR6 সাধারণত প্রক্রিয়াগুলিতে সহযোগিতামূলকভাবে কাজ করার জন্য জিন সাইলেন্সিং 3 (SGS3) এর একটি দমনকারী সহ siRNA বডি গঠন করে [77-80]। এইভাবে, rdr6 মিউট্যান্ট এবং sgs3 মিউট্যান্ট অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরক্ষা এবং উন্নয়নে একই ত্রুটিগুলি প্রদর্শন করে [78,81-83]। মজার বিষয় হল, RDR6 এবং miR472 রোগ প্রতিরোধের জিনের পোস্ট-ট্রান্সক্রিপশনাল কন্ট্রোলের মাধ্যমে PAMP-ট্রিগারড ইমিউনিটি (PTI) এবং ইফেক্টর-ট্রিগারড ইমিউনিটি (ETI) কে নেতিবাচকভাবে নিয়ন্ত্রণ করতে পারে [84] এবং অন্যান্য উদ্ভিদের মিয়োসিসে ডাবল-স্ট্র্যান্ড ব্রেক গঠনে অবদান রাখতে পারে। [75]। এছাড়া, চাল (Oryza sativa) RDR6 রাইস স্ট্রাইপ ভাইরাস (RSV) [85] এর বিরুদ্ধে প্রতিরক্ষায় একটি অ্যান্টিভাইরাল ভূমিকা পালন করে।

RDR2 প্রধানত Pol IV-এর সাথে যুক্ত করে সংক্ষিপ্ত dsRNA পূর্ববর্তীদের প্রতিলিপি করার জন্য একটি কমপ্লেক্স তৈরি করে, যেগুলিকে DCL3 দ্বারা ক্লিভ করে 24 nt siRNAs তৈরি করে DNA মেথিলেশন [86–89], যদিও RDR2 23টি তৈরি করতে পারে। MIR জিন থেকে 27 টি ছোট আরএনএ ডিএনএ মিথিলেশন মধ্যস্থতা করতে [90]। এটি রিপোর্ট করা হয়েছিল যে RDR2, Pol IV, এবং DCL3, RdDM পথের মূল উপাদান, 24 nt vsiRNA উৎপাদনের মধ্যস্থতা করেছে এবং ডিএনএ ভাইরাসের সংক্রমণের বিরুদ্ধে প্রধান ভূমিকা পালন করেছে, যেমন জেমিনিভাইরাস [44,45]। মজার বিষয় হল, RDR1 এবং RDR6 এর মাধ্যমে পরিবর্ধিত 21 nt siRNA এছাড়াও RdDM পথকে সহজতর করতে পারে এবং DNA ভাইরাস [91,92] এর বিরুদ্ধে উদ্ভিদ প্রতিরক্ষায় অবদান রাখতে পারে।

মাধ্যমিক vsiRNA এর পরিবর্ধনের সাথে জড়িত বেশ কয়েকটি অভিনব কারণও সম্প্রতি আবিষ্কৃত হয়েছে। অ্যান্টিভাইরাল RNAi-ডিফেক্টিভ 1(AVI1)/অ্যামিনোফসফোলিপিড পরিবহনকারী ATPase 2 (ALA2), ALA1, এবং AVI2 শশা মোজাইক ভাইরাস (CMV) মিউট্যান্ট ব্যবহার করে একটি শক্তিশালী ফরোয়ার্ড জেনেটিক স্ক্রীনের মাধ্যমে সনাক্ত করা হয়েছিল যাতে VSR-2b এর কোডনগুলি শুরু হয়। পরিবর্তিত হয়েছিল [17,93-95]।

ala1/ala2 বা avi2 মিউট্যান্টে, সেকেন্ডারি vsiRNA-এর উৎপাদন নাটকীয়ভাবে কমে গিয়েছিল। ALA1/ALA2 সাধারণ P4-টাইপ ATPase গঠন (চিত্র 2) ধারণ করে এবং উদ্ভিদের কোষীয় ঝিল্লি জুড়ে নির্দিষ্ট ফসফোলিপিড পরিবহন করতে পারে। ALA1 এবং ALA2 RDR1 এবং RDR6 এর সাথে সেকেন্ডারি vsiRNA বায়োজেনেসিস প্রচার করতে সহযোগিতা করতে পারে, সম্ভবত তার সাবস্ট্রেট ফসফোলিপিড [17,94] এর সেলুলার স্থানীয়করণ সংজ্ঞায়িত করে। AVI2 কে rdr6 3 (ENOR3) এর একটি নতুন ফ্যাক্টর বর্ধক হিসাবেও নামকরণ করা হয়েছিল কারণ এটি rdr6 ব্যাকগ্রাউন্ড থেকে একটি জেনেটিক স্ক্রীনের মাধ্যমে সনাক্ত করা হয়েছিল অন্য CMV মিউট্যান্ট ব্যবহার করে যেখানে 2b জিন মুছে ফেলা হয়েছিল [96]। AVI2, অ্যারাবিডোপসিসের একটি পুটেটিভ ম্যাগনেসিয়াম পরিবহনকারী, এছাড়াও সেকেন্ডারি siRNA বায়োজেনেসিস-নির্ভর RDR1 এবং RDR6 [93] প্রচার করেছে। মজার ব্যাপার হল, ক্যালমোডুলিন-বাইন্ডিং ট্রান্সক্রিপশন অ্যাক্টিভেটর-3 (CAMTA3) সম্প্রতি AGO1/2 এবং DICER-LIKE1 কে স্থিতিশীল করতে দ্বি-ফাংশনাল নিউক্লিয়াস-2 (BN2) সক্রিয় করতে এবং vsiRNAs [97] এর পরিবর্ধনের জন্য RDR6 সক্রিয় করতে পাওয়া গেছে ]।

RDRs এবং নতুন ফ্যাক্টর যেমন ALA1/2 এবং AVI2 ব্যাপকভাবে উদ্ভিদ এবং কৃমিতে সংরক্ষিত হয় যাতে দক্ষ RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতার জন্য vsiRNA এর পর্যাপ্ত বায়োজেনেসিস নিশ্চিত করা যায়। যাইহোক, ড্রোসোফিলা, ইঁদুর এবং মানুষের মধ্যে আরডিআর অনুপস্থিত, যেখানে এক্সট্রাক্রোমোসোমাল সার্কুলার ডিএনএ [২১] এর মাধ্যমে siRNA পরিবর্ধনের জন্য সম্প্রতি একটি ভিন্ন প্রক্রিয়া আবিষ্কৃত হয়েছে। নতুন প্রক্রিয়া উদ্ভিদ বা কৃমিতেও বিদ্যমান কিনা তা তদন্ত করা বাকি রয়েছে।

4. আরএনএআই ইফেক্টর আর্গোনাউটসের অ্যান্টিভাইরাল ফাংশন

SIRNA অবশ্যই RISC গঠনের জন্য AGO ইফেক্টরগুলিতে লোড করতে হবে, তারপর RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতায় PTGS বা TGS-এর পরিপূরক ভাইরাল জিনোমগুলিকে লক্ষ্য করে। ইফেক্টর এজিওগুলি ইউক্যারিওটে বিবর্তনীয়ভাবে সংরক্ষিত এবং বিস্তৃত, যদিও প্রোক্যারিওটে অনুপস্থিত [৯৮]। এগুলি অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরক্ষায় তাদের কার্যাবলী ছাড়াও উদ্ভিদের বিকাশে বিভিন্ন জৈবিক অগ্রগতি এবং পরিবেশগত উদ্দীপনা [98-103] এর প্রতি উদ্ভিদ প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রণ করার জন্য প্রদর্শিত হয়েছিল। ক্রিস্টালোগ্রাফিক গবেষণায় দেখা গেছে ক্যানোনিকাল ইউক্যারিওটিক AGO-তে N-টার্মিনাল (N) ডোমেন, PIWI-ARGONAUTE-ZWILLE (PAZ) ডোমেন, মিডল (MID) ডোমেন, একটি PIWI ডোমেন এবং অজানা ফাংশন 1785 (DUF1785) নামে পাঁচটি ডোমেন রয়েছে [ 104,105] (চিত্র 2)।

N ডোমেন পজিশন 16 এর বাইরে গাইড-টার্গেট পেয়ারিং ব্লক করতে পারে, PAZ ডোমেন sRNA-এর 30 প্রান্তকে স্বীকৃতি দেয়, MID ডোমেন sRNA-এর 50 ফসফেটকে অ্যাঙ্কর করে, PIWI ডোমেন লক্ষ্য RNA [106-108] টুকরো করার জন্য রাইবোনিউক্লিজ কার্যকলাপের অধিকারী। DUF1785 ডোমেনগুলির কার্যকারিতা সম্প্রতি নিখুঁত মিলে যাওয়া siRNA এবং miRNA ডুপ্লেক্সগুলিকে দুর্বল করার জন্য দেখানো হয়েছিল [109]। একসাথে, সমস্ত ডোমেন সঠিক নীরবতা নিশ্চিত করার জন্য sRNA এবং লক্ষ্য RNA এর মধ্যে সঠিক সংমিশ্রণকে সহজতর করে।

দশটি এজিও অ্যারাবিডোপসিসে এনকোড করা হয়েছে [110-113]। AGO1 এবং AGO2 হল RNA ভাইরাসের বিরুদ্ধে RNAi-মধ্যস্থিত অ্যান্টিভাইরাল অনাক্রম্যতার প্রধান উপাদান [100]। এজিও 1 এন্ডোজেনাস জিন [114-122] এর অভিব্যক্তিকে সংশোধন করে উদ্ভিদের বিকাশের সমস্ত দিক নিয়ন্ত্রণ করতে miRNA এর প্রভাবক হিসাবেও কাজ করে। এইভাবে ago1 নকআউট মিউট্যান্টরা প্রাণঘাতী। অতএব, RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতায় AGO1-এর কার্যকারিতা শুধুমাত্র হাইপোমরফিক AGO1 মিউট্যান্ট ব্যবহার করে পরীক্ষা করা হয়েছিল, যেমন আগে1-27, যা এখনও গুরুতর বিকাশগত ত্রুটিগুলি প্রদর্শন করে [123]। AGO1 এর বিপরীতে, AGO2 উদ্ভিদের বিকাশ নিয়ন্ত্রণে অংশগ্রহণ করে না, এবং ago2 মিউট্যান্ট বৃদ্ধি এবং বিকাশে ত্রুটি দেখায় না; AGO2 শুধুমাত্র Arabidopsis এ উদ্ভিদ প্রতিরক্ষা নিয়ন্ত্রণ করতে পারে। এটি রিপোর্ট করা হয়েছিল যে AGO2 50 টার্মিনাল A এর সাথে vsiRNAs আবদ্ধ করতে পছন্দ করে এবং AGO1 U [124] কে পছন্দ করে। উদ্ভিদ ভাইরাসের বিস্তৃত বর্ণালী [56,125-128] প্রতিরোধের জন্য AGO2 প্রয়োজন।

এটিও রিপোর্ট করা হয়েছিল যে AGO2 এর অনুঘটক কার্যকলাপ স্থানীয় এবং সিস্টেমিক অ্যান্টিভাইরাল কার্যকলাপের জন্য প্রয়োজনীয় ছিল [125,127], যখন অক্ষত অনুঘটক কার্যকলাপ সহ ago1 মিউট্যান্ট ভাইরাল সংক্রমণের জন্য সংবেদনশীল ছিল [123]। AGO2 ফাইটোপ্যাথোজেনিক ব্যাকটেরিয়াম সিউডোমোনাস সিরিঞ্জের বিরুদ্ধে প্রতিরোধের সাথে জড়িত [129], এবং AGO2 miR393b* এর সাথে আবদ্ধ হয় এবং অ্যান্টিমাইক্রোবিয়াল PR প্রোটিনের এক্সোসাইটোসিসকে সংশোধন করতে MEMB12 কে নীরব করে এবং অ্যান্টিভাইরাল কার্যকলাপ বৃদ্ধি করে [129]। অতএব, AGO1 এবং AGO2 উদ্ভিদের অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরক্ষায় স্বতন্ত্র ভূমিকা পালন করতে পারে।

AGO4, AGO6, এবং AGO9 হল আরবিডোপসিসের RdDM পাথওয়েতে কাজ করা প্রধান প্রভাবক। AGO4, AGO6, এবং AGO9 24 nt heterochromatic ছোট হস্তক্ষেপকারী RNAs (het-siRNAs) আবদ্ধ করতে এবং RdDM পাথওয়ে [130,131] তে অবদান রাখতে দেখানো হয়েছিল। এটি রিপোর্ট করা হয়েছিল যে AGO4 প্রধানত RdDM মডুলেশনের মাধ্যমে ডিএনএ ভাইরাসের আগ্রাসনকে মোকাবেলা করেছে, যেমন রিপোর্ট করা হয়েছে যে ago4 মিউট্যান্টরা বিসিটিভি জিনোমে হাইপারমিথিলেশন হ্রাসের কারণে বিসিটিভির সংক্রমণের জন্য সংবেদনশীল ছিল [৪৭]। আশ্চর্যজনকভাবে, ago4 মিউট্যান্টরা আরএনএ ভাইরাসের জন্য সংবেদনশীল, যেমন শালগম ক্রিঙ্কল ভাইরাস (TCV), ব্যাম্বু মোজাইক ভাইরাস (BaMV), এবং প্ল্যান্টাগো এশিয়াটিকা মোজাইক ভাইরাস (PlAMV) [132-135] RdDM পাথওয়ে থেকে স্বাধীন একটি প্রক্রিয়ার মাধ্যমে [135] ]।

অন্যান্য AGO প্রভাবকদের হিসাবে, AGO2 এর সাথে AGO5 একসাথে আলু ভাইরাস X (PVX) সিস্টেমিক সংক্রমণ কমাতে অংশগ্রহণ করে, যখন AGO5 প্রাথমিকভাবে সংক্রামিত পাতাগুলিতে AGO2 কাটিয়ে উঠলে শুধুমাত্র একটি গৌণ ভূমিকা পালন করে [136]। ছবি-ভিত্তিক রোগ বিশ্লেষণ পদ্ধতি [132] দ্বারা TCV সংক্রমণের সময় AGO7 (জিপ নামেও পরিচিত) একটি গুরুত্বপূর্ণ ফ্যাক্টর হিসাবে পাওয়া গেছে। AGO7 এছাড়াও miR390 এর সাথে আবদ্ধ হতে পারে এবং অন্তঃসত্ত্বা siRNA [137] এর বায়োজেনেসিসকে মধ্যস্থতা করতে পারে। AGO10 AGO1 এর সাথে সহযোগিতা করে এবং শালগম মোজাইক ভাইরাস (TuMV) [125] এর সংক্রমণ থেকে ফুলের টিস্যুগুলিকে রক্ষা করতে একটি অপ্রয়োজনীয় ভূমিকা রাখে, বাইন্ডিংমিআর 165/166 [138] দ্বারা শ্যুট এপিকাল মেরিস্টেম বিকাশ নিয়ন্ত্রণে এর কার্যকারিতা ছাড়াও।

মজার বিষয় হল, ধান এবং টমেটোর মতো কিছু গুরুত্বপূর্ণ ফসলে 10 টিরও বেশি AGO অর্থলগ পাওয়া গেছে, ধানে 19টি এবং টমেটোতে 15টি অর্থলগ রয়েছে। তারা অ্যান্টিভাইরাল প্রতিরক্ষা এবং উন্নয়নে ডিফারেনশিয়াল ফাংশন থাকতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, যখন রাইস স্ট্রাইপ অ্যান্টিভাইরাস (RSV) দ্বারা সংক্রামিত হয়, তখন RSV কোট প্রোটিন (CP) JA সঞ্চয়কে ট্রিগার করে এবং JA-প্রতিক্রিয়াশীল ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর JAMYB কে সরাসরি AGO18 ট্রান্সক্রিপশন সক্রিয় করার জন্য AGO18 প্রোমোটারের সাথে আবদ্ধ করে [139]। AGO18 miR168 কে আবদ্ধ করবে এবং আলাদা করবে, যা অ্যান্টিভাইরাল প্রক্রিয়ার জন্য AGO1 এর জমা বাড়ায় [140]। অন্যদিকে, AGO18 অগ্রাধিকারমূলকভাবে miR528 কে বাঁধে ROS এর জমে থাকা এবং ভাইরাস সংক্রমণকে প্রতিরোধ করার জন্য [141]। আমাদের অপ্রকাশিত ডেটা আরও দেখায় যে টমেটোর কিছু AGO অর্থলগ আরবিডোপসিসের তুলনায় ডিফারেনশিয়াল ফাংশন ধারণ করে।

5. RNAi এর ভাইরাল দমনকারী

হোস্ট প্ল্যান্ট এবং ভাইরাসের মধ্যে প্রতিরক্ষা এবং পাল্টা প্রতিরক্ষা আর্ম রেসে, ভাইরাসগুলি আরএনএআই-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতাকে বাধা দিতে ভিএসআর প্রোটিন তৈরি করে। ভিএসআরগুলি সংরক্ষিত অ্যান্টিভাইরাল অনাক্রম্যতা (টেবিল 1) [142,143] প্রতিরোধ করার জন্য RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল পথের বিভিন্ন পদক্ষেপকে লক্ষ্য করে।

ভিএসআর-এর একটি খুব সাধারণ প্রতিক্রিয়া হল siRNA পরিবর্ধনকে বাধা দেওয়া। উদাহরণস্বরূপ, CMV-এর 2b, টমেটো হলুদ পাতার কার্ল চায়না ভাইরাস (TYLCCNV) এর C1 এবং রাইস ইয়েলো স্টান্ট ভাইরাস (RYSV) এর P6 RDR1/6-মাধ্যমিক siRNA [155,180,185] এর নির্ভরশীল বায়োজেনেসিসে হস্তক্ষেপ করে। টমেটো হলুদ পাতার কার্ল জেমিনিভাইরাস (TYLCV) এর V2, RSV-এর P2 এবং রাইস স্ট্রাইপ মোজাইক ভাইরাস (RMSV) এর P4 সেকেন্ডারি siRNA [181,182,189] এর বায়োজেনেসিসকে বাধা দিতে SGS3 এর সাথে যোগাযোগ করে। জেমিনিভাইরাস V2 প্রোটিন ক্যালমোডুলিন-সিএএমটিএ3 মিথস্ক্রিয়াকে ব্যাহত করতেও পাওয়া গেছে, যা VsiRNA বায়োজেনেসিস [97] কমাতে RDR6 এর অভিব্যক্তি হ্রাস করে।

কিছু ভিএসআর ভাইরাল ডিএসআরএনএর উপলব্ধি বা ডাইসিংকে বাধা দেওয়ার জন্য পাওয়া গেছে। উদাহরণস্বরূপ, TCV-এর CP DCL4 [55] এর ডাইসিং কার্যকলাপকে বাধা দিতে পারে এবং ফুলকপির মোজাইক ভাইরাস (CaMV) এর P6 dsRNA বাইন্ডিং [154] ব্লক করতে DRB4 এর সাথে যোগাযোগ করে। কিছু VSR, যেমন টমেটো স্পটেড উইল্ট ভাইরাস (TSWV) এর NSs এবং আলু ভাইরাস Y (PVY) এর Hc-Pro, দীর্ঘ ভাইরাল dsRNA এর সাথে আবদ্ধ হয়, যা DCLs দ্বারা ভাইরাল RNA-এর সংবেদন বা প্রক্রিয়াকরণকে ব্লক করতে পারে। আরএনএআই-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতাকে বাধা দিতে অন্য কিছু ভিএসআর সরাসরি vsiRNA কে লক্ষ্য করতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, P19, tombusviruses, binds and sequesters vsiRNA-এর সুপরিচিত VSR, যখন মিষ্টি আলু ক্লোরোটিক স্টান্ট ক্রিনিভাইরাস (SPCSV) এর RNase III siRNA অবক্ষয়কে আবদ্ধ করে এবং মধ্যস্থতা করে এবং জুচিনি ইয়েলো মোজাইক ভাইরাসের HC-Pro (ZYMSIVNA) হ্রাস পায়। HEN1 দ্বারা siRNA মিথিলেশনকে বিরক্ত করে স্থিতিশীলতা। ইফেক্টর এজিও-এর অ্যান্টিভাইরাল ফাংশনকে বিরক্ত করা কিছু ভিএসআর দ্বারা ব্যবহৃত আরেকটি কৌশল। উদাহরণস্বরূপ, আলু লিফ্রোল ভাইরাস (PLRV) এর P0 AGO1 ক্ষয়কে মধ্যস্থতা করতে পারে, এবং CMV এর 2b AGO1 এবং AGO4 এর সাথে হস্তক্ষেপ করতে পারে এবং তাদের কার্যকারিতাকে ব্যাহত করতে পারে।

আশ্চর্যজনকভাবে, RNAi-ভিত্তিক অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতা প্রতিরোধকারী উপরের VSR-এর বিপরীতে, কিছু VSR-এর দ্বারা অ্যান্টিভাইরাল প্রতিক্রিয়ার প্রতিপক্ষের জন্য অন্যান্য প্রক্রিয়া পাওয়া গেছে। সম্প্রতি, একটি সমীক্ষায় দেখা গেছে যে VSR p19 রিসেপ্টর-সদৃশ কাইনেস (RLK) সবেমাত্র যেকোন MERISTEM 1 (BAM1) এবং BAM2 এর সাথে যোগাযোগ করতে পারে যাতে RNA সাইলেন্সিং [193,194] এর সেল-টু-সেল আন্দোলনকে বাধা দেয়। টমেটো লিফ কার্ল গুয়াংডং ভাইরাস (ToLCGdV) এর VSR C4 এছাড়াও PTGS দমন করতে BAM1 এর সাথে ইন্টারঅ্যাক্ট করতে পারে এবং মেথিলেশন-মধ্যস্থিত TGS [195] বিপরীত করতে পারে। উপরন্তু, জমে থাকা প্রমাণ অটোফ্যাজি-মডিউলেটেড প্ল্যান্ট-ভাইরাস মিথস্ক্রিয়া নির্দেশ করে [196,197]। এটি রিপোর্ট করা হয়েছিল যে কার্গো রিসেপ্টর NEIGHBOR OF BRCA1 (NBR1) TuMV [198] এর ভাইরাল জমা দমন করতে HC-Pro কে লক্ষ্য করতে পারে। যাইহোক, B, বার্লি স্ট্রাইপ মোজাইক ভাইরাস (BSMV) এর VSR, ATG7–ATG8 মিথস্ক্রিয়া ব্যাহত করতে এবং ভাইরাল সংক্রমণ [199] প্রচার করতে অটোফ্যাজি প্রোটিন7 (ATG7) কে লক্ষ্য করে।

এখন আমরা জানি যে প্রায় সমস্ত উদ্ভিদ ভাইরাস, বিশেষ করে প্যাথোজেনিক উদ্ভিদ ভাইরাস, এক বা একাধিক VSR ধারণ করে। ভিএসআরের অস্তিত্ব ভাইরাস এবং ভাইরাল মহামারীর সফল আগ্রাসনে অবদান রাখে; তারা গাছপালা এবং অন্যান্য ইউক্যারিওটের অপরিহার্য অ্যান্টিভাইরাল সহজাত অনাক্রম্যতা সম্পর্কে আমাদের উপলব্ধিকে গুরুতরভাবে বাধা দেয়।

For more information:1950477648nn@gmail.com