লাইসিন মোটিফ (LysM) প্রোটিন: উদ্ভিদের অনাক্রম্যতা এবং ছত্রাকের আন্তঃলিঙ্কিং ম্যানিপুলেশন

বিমূর্ত:

লাইসিন মোটিফ (LysM) সহ প্রোটিনগুলি হল কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং প্রোটিন মডিউল যা হোস্ট-প্যাথোজেন মিথস্ক্রিয়াতে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। উদ্ভিদের LysM প্রোটিনগুলি বেশিরভাগ প্যাটার্ন রিকগনিশন রিসেপ্টর (PRRs) হিসাবে কাজ করে যা উদ্ভিদের অনাক্রম্যতা প্ররোচিত করতে কাইটিন অনুভব করে। বিপরীতে, ছত্রাক LysM কাইটিন-প্ররোচিত হোস্ট অনাক্রম্যতাকে বাধা দিতে কাইটিন সেন্সিং বা সংকেতকে অবরুদ্ধ করে। এই পর্যালোচনাতে, আমরা উদ্ভিদ এবং ছত্রাকের LysMs সম্পর্কে ঐতিহাসিক দৃষ্টিভঙ্গি প্রদান করি যাতে এই প্রোটিনগুলি জীবাণু দ্বারা উদ্ভিদের প্রতিরোধ ক্ষমতা নিয়ন্ত্রণের সাথে জড়িত থাকে। গাছপালা ছত্রাকের কাইটিন চিনতে LysM প্রোটিন ব্যবহার করে যেগুলি অনাক্রম্যতা প্ররোচিত করার জন্য উদ্ভিদের কাইটিনেস দ্বারা ক্ষয়প্রাপ্ত হয়। বিপরীতে, ছত্রাকজনিত রোগজীবাণুরা তাদের কোষ প্রাচীরকে হাইড্রোলাইসিস থেকে রক্ষা করতে LysM প্রোটিন নিয়োগ করে যাতে কাইটিন-প্ররোচিত অনাক্রম্যতা সক্রিয়করণ রোধ করতে উদ্ভিদ কাইটিনেস দ্বারা। এই সহ-বিবর্তনমূলক অস্ত্র প্রতিযোগিতার উন্মোচন যেখানে LysM ম্যানিপুলেট করার ক্ষেত্রে একটি মুখ্য ভূমিকা পালন করে তা উদ্ভিদ-ছত্রাকের মিথস্ক্রিয়া নিয়ন্ত্রণকারী প্রক্রিয়াগুলির একটি বৃহত্তর বোঝার সুবিধা দেয়।

কীওয়ার্ড:

lysin মোটিফ (LysM) প্রোটিন; উদ্ভিদ-ছত্রাক মিথস্ক্রিয়া; কাইটিন; অনাক্রম্যতা ম্যানিপুলেশন।

লাইসিন মোটিফস (GRAS) হল সংরক্ষিত প্রোটিন সিকোয়েন্সের একটি শ্রেণী যা বিভিন্ন জীবের মধ্যে বিদ্যমান। তারা গাছপালা এবং ছত্রাকের বৃদ্ধি এবং বিকাশ এবং চাপ অভিযোজন নিয়ন্ত্রণের সাথে জড়িত এবং স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যেও পাওয়া যায়। সাম্প্রতিক গবেষণায় দেখা গেছে যে GRAS প্রোটিনগুলি উদ্ভিদ এবং স্তন্যপায়ী প্রাণীর রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা নিয়ন্ত্রণে জড়িত, যার ফলে অনাক্রম্যতা প্রভাবিত হয়। উদ্ভিদে, GRAS প্রোটিনগুলি রোগজীবাণুগুলির প্রতি উদ্ভিদ প্রতিরক্ষা প্রতিক্রিয়াগুলির মধ্যস্থতায় জড়িত। উদাহরণ স্বরূপ, অ্যারাবিডোপসিস থালিয়ানায়, GRAS প্রোটিন SHR এবং SCR উদ্ভিদের শিকড়ের রোগজীবাণু প্রতিরোধে জড়িত এবং এই প্রোটিনগুলি উদ্ভিদের শিকড়ে অ্যাপোপটোসিসকে প্ররোচিত করতে পারে এবং প্যাথোজেনিক ব্যাকটেরিয়ার মৃত্যুকে উন্নীত করতে পারে। এছাড়াও, GRAS প্রোটিনগুলি উদ্ভিদের রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা সক্রিয়করণে জিনের প্রকাশ নিয়ন্ত্রণে অংশগ্রহণ করে রোগজীবাণুগুলির বিরুদ্ধে উদ্ভিদের প্রতিরোধ ক্ষমতা বাড়ায়।

স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে, যদিও GRAS প্রোটিনের ইমিউন ফাংশন নিয়ে কিছু গবেষণা আছে, কিছু গবেষণায় দেখা গেছে যে তারা রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা নিয়ন্ত্রণে জড়িত। উদাহরণস্বরূপ, GRAS প্রোটিন SPRY2 টি কোষের বিস্তার এবং সক্রিয়করণকে বাধা দিতে পারে এবং নিয়ন্ত্রক টি কোষের সংখ্যা বাড়াতে পারে, যার ফলে ইমিউন প্রতিক্রিয়ার ভারসাম্য নিয়ন্ত্রণ করে। অন্যদিকে, GRAS প্রোটিন OSL1ও স্তন্যপায়ী প্রাণীদের রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা নিয়ন্ত্রণে অংশগ্রহণ করতে পারে এবং এটি T কোষের সক্রিয়করণ এবং বিস্তারকে বাধা দিতে পারে।

অতএব, এটি দেখা যায় যে GRAS প্রোটিনগুলি উদ্ভিদ এবং স্তন্যপায়ী প্রাণীর রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা নিয়ন্ত্রণে জড়িত, যার ফলে অনাক্রম্যতা প্রভাবিত হয়। নতুন ইমিউনোমোডুলেটরগুলির বিকাশের জন্য একটি তাত্ত্বিক ভিত্তি প্রদানের জন্য ভবিষ্যতের গবেষণার জন্য ইমিউন নিয়ন্ত্রণে GRAS প্রোটিনের নির্দিষ্ট ভূমিকা এবং প্রক্রিয়াটি অন্বেষণ করতে হবে। এটি অনাক্রম্যতার গুরুত্ব দেখায়, তাই আমাদের অনাক্রম্যতা উন্নত করতে হবে। Cistanche রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা বাড়াতে পারে। মাংসের ছাইতে বিভিন্ন ধরনের জৈবিকভাবে সক্রিয় উপাদান রয়েছে, যেমন পলিস্যাকারাইড, দুটি মাশরুম, হুয়াং লি ইত্যাদি। ইমিউন সিস্টেমের বিভিন্ন কোষকে উদ্দীপিত করে এবং তাদের রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা বাড়ায়।

cistanche tubulosa নির্যাস পাউডার ক্লিক করুন

1। পরিচিতি

অচল হওয়ার কারণে, উদ্ভিদগুলি তাদের জীবদ্দশায় প্যাথোজেন সহ একাধিক চ্যালেঞ্জের সম্মুখীন হয়। গাছপালা প্রাণীদের মতো একটি সঞ্চালনকারী প্রতিরোধ ক্ষমতা রাখে না, বা তারা রোগজীবাণুগুলির সাথে লড়াই করার জন্য অ্যান্টিবডি তৈরি করে না [1]। এইভাবে, প্যাথোজেন আক্রমণের বিরুদ্ধে নিজেদের রক্ষা করার অনন্য কৌশলগুলি তাদের বিবর্তন জুড়ে উদ্ভিদ দ্বারা ডিজাইন করা হয়েছে। গাছপালা রোগজীবাণু সনাক্তকরণ এবং পরবর্তীতে প্রতিরোধ করার উপায় হিসেবে ইমিউন রিসেপ্টর তৈরি করেছে [২]। উদ্ভিদের ইমিউন রিসেপ্টরগুলিকে দুটি প্রধান প্রকারে ভাগ করা যায়, প্যাটার্ন রিকগনিশন রিসেপ্টর (PRR) এবং নিউক্লিওটাইড-বাইন্ডিং লিউসিন সমৃদ্ধ রিসেপ্টর (NLR) [3]। PRRগুলিকে প্যাথোজেনগুলির বিরুদ্ধে প্রাথমিক প্রতিরক্ষা হিসাবে নিযুক্ত করা হয়েছে।

সাধারণভাবে, পিআরআরগুলি কোষের ঝিল্লিতে স্থানীয়করণ করা হয় এবং রিসেপ্টর কাইনেসের একটি পরিবারের অন্তর্গত যা সাধারণত একটি বহিরাগত লিগ্যান্ড-বাইন্ডিং ডোমেন, একটি ট্রান্সমেমব্রেন ডোমেন এবং একটি অন্তঃকোষীয় কাইনেস ডোমেন অন্তর্ভুক্ত করে [৪]। PRR-এর এক্সট্রা সেলুলার ডোমেনগুলি বিশেষভাবে আণবিক-সম্পর্কিত আণবিক প্যাটার্নগুলি (MAMP) চিনতে পারে, যেমন ব্যাকটেরিয়াল লাইপোপলিস্যাকারাইড (LPS), ফ্ল্যাজেলিন, EF-Tu (এলাংগেশন ফ্যাক্টর থার্মো অস্থির), পেপ্টিডোগ্লাইকানস, ফাঙ্গাল কাইটিন, এবং -গ্লুকানস্যাকারাইড এবং অ্যাক্টিভেট। ট্রান্সমেমব্রেন ডোমেনের মাধ্যমে আন্তঃকোষীয় কাইনেস ডোমেন যা ফলস্বরূপ ডাউনস্ট্রিম ইমিউন সিগন্যালগুলিকে শক্তিশালী করে [5-7]। উদ্ভিদের ইমিউন সিস্টেমের বাধাগুলির এই প্রথম স্তরটি ভেঙ্গে, প্যাথোজেনগুলি উদ্ভিদ কোষে ইফেক্টর নামক ছোট অণু নিঃসরণ করে। এই প্রভাবকগুলি PRR-এর অনুবাদ এবং কার্যকলাপ এবং তাদের জটিল সংকেতকে বাধা দিয়ে মাইটোজেন-অ্যাক্টিভেটেড প্রোটিন কিনেস (MAPK) সিগন্যালিং এবং এর ডাউনস্ট্রিম ট্রান্সমিশন ব্যাহত করে। এটি ছাড়াও, এটি ROS উত্পাদন, ভেসিকল পরিবহন, কলাস জমা এবং কোষ প্রাচীর শক্তিশালীকরণ [5,7] এর মতো কয়েকটি সেলুলার প্রক্রিয়াতে হস্তক্ষেপ করে উদ্ভিদের অনাক্রম্যতাকেও প্রভাবিত করতে পারে।

LysM ডোমেনে এমন প্রোটিন রয়েছে যা উদ্ভিদের অনাক্রম্যতা নিয়ন্ত্রণকারী PRR তে সরাসরি ভূমিকা পালন করে বা রোগজীবাণু ছত্রাকের প্রভাবক হিসাবে যা উদ্ভিদের অনাক্রম্যতাকে দমন করে [8]। LysM ডোমেন হল একটি সাধারণ পেপটিডোগ্লাইকান-বাইন্ডিং মডিউল, যার একটি মাধ্যমিক কাঠামো রয়েছে যার দুটি হেলিস অ্যান্টি-প্যারালাল-শীটের একই পাশে স্ট্যাক করা আছে। সাধারণত, LysM মডিউলে প্রায় 50টি অ্যামিনো অ্যাসিড থাকে এবং পেপ্টিডোগ্লাইকান, কাইটিন এবং তাদের ডেরিভেটিভের সাথে আবদ্ধ হয় [9]। LysM ডোমেনটি প্রাথমিকভাবে একটি ব্যাকটেরিওফেজের অ্যান্টিমাইক্রোবিয়াল এনজাইম লাইসোজাইমে আবিষ্কৃত হয়েছিল [8], এবং ক্রমবর্ধমান সংখ্যক গবেষণায় দেখা গেছে যে LysM ডোমেন প্রোটিন ব্যাপকভাবে ইউক্যারিওটস এবং প্রোকারিওটস [10,11] এ বিতরণ করা হয়।

একটি কার্যকরী ডোমেন হিসাবে যা হোস্ট অনাক্রম্যতা এড়াতে সাহায্য করে, LysM ডোমেন প্রোটিনগুলির কার্যকারিতা LysM ডোমেনের ছত্রাকের কাইটিন পলিস্যাকারাইডের সাথে আবদ্ধ বৈশিষ্ট্যের উপর নির্ভর করে, যা ছত্রাকের কোষ প্রাচীরের একটি অদ্রবণীয় জটিল কার্বোহাইড্রেট যা সাধারণত উদ্ভিদ কাইটিনেস দ্বারা ক্ষয়প্রাপ্ত হয় [ 12]। ছত্রাকের প্যাথোজেনের কোষ প্রাচীর হল হোস্ট উদ্ভিদের সাথে যোগাযোগের প্রথম বিন্দু এবং ছত্রাকের কোষ প্রাচীরের প্রধান উপাদান হল কাইটিন [১২]। উদ্ভিদের জন্য, ছত্রাক কাইটিন একটি MAMP হিসাবে কাজ করে, যা উদ্ভিদের মধ্যে পরিচিত PRR-এর সাথে আবদ্ধ হয়ে উদ্ভিদের রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা প্ররোচিত করে। বিপরীতে, হোস্ট প্রতিরক্ষা প্রতিক্রিয়া এড়াতে, LysM ডোমেন-ধারণকারী প্রভাবকগুলি তাদের কোষ প্রাচীর রক্ষা করার জন্য ছত্রাকের প্যাথোজেন দ্বারা নিঃসৃত হয়। ছত্রাকের কোষ প্রাচীরের একটি অপরিহার্য উপাদান হিসাবে চিটিন LysM প্রোটিন দ্বারা মধ্যস্থতাকারী হোস্ট অনাক্রম্যতা ম্যানিপুলেশনে একটি গুরুত্বপূর্ণ অণু হিসাবে কাজ করে। এই আন্তঃআণবিক মিথস্ক্রিয়া সূক্ষ্মভাবে নিয়ন্ত্রিত হোস্ট-প্যাথোজেন প্রক্রিয়াগুলির ফলাফলকে নিম্নরেখা দেয়, যা ফসলের রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা উন্নত করার ভিত্তি হয়ে উঠেছে [13]।

এইভাবে, এই পর্যালোচনাতে, আমরা উদ্ভিদ এবং ছত্রাক থেকে LysM প্রোটিনের জৈবিক বৈশিষ্ট্যগুলির একটি বিস্তৃত মূল্যায়ন প্রদান করি, যে প্রক্রিয়াগুলির দ্বারা হোস্ট অনাক্রম্যতার হেরফের হয় এবং LysM এর প্রক্রিয়া বোঝার সুবিধার্থে উদ্ভিদ ও ছত্রাকের মধ্যে তাদের ইন্টারেক্টিভ ভূমিকা। -মধ্যস্থ অনাক্রম্যতা এবং কৃষিতে এর তাৎপর্য।

2. LysM উদ্ভিদে চিটিন সংকেতকে মধ্যস্থ করে

LysM LysM-ধারণকারী রিসেপ্টর-জাতীয় কাইনেস (LYKs) বা নন-kinase LysM [14] আকারে বিদ্যমান। LYK গুলি একচেটিয়াভাবে উদ্ভিদে উপস্থিত থাকে এবং উদ্ভিদের অনাক্রম্যতা নিয়ন্ত্রণের সাথে জড়িত [14]। উদ্ভিদ LysM প্রোটিন অত্যন্ত বৈচিত্র্যপূর্ণ, অ-কাইনেস প্রকারের বিপরীতে কমপক্ষে ছয়টি ভিন্ন ধরনের, পরামর্শ দেয় যে LysM প্রোটিনগুলি জটিল কাঠামোগত ডোমেনের একটি পরিসরে ঘটে [14,15]। যাইহোক, বেশিরভাগ নন-কিনেস LysM জিনের জন্য একটি জৈবিক ফাংশন বরাদ্দ করা হয়নি।

2.1। অ্যারাবিডোপসিস এবং ভাতে LysM

PRRs দ্বারা প্যাথোজেন-সম্পর্কিত আণবিক প্যাটার্ন (PAMPs) এর স্বীকৃতি হল উদ্ভিদ প্রতিরক্ষার প্রথম ধাপ, PAMPs হল সংরক্ষিত এলিসিটর অণু যেমন ফাঙ্গাল কাইটিন এবং চিটুলিগোস্যাকারাইড, ব্যাকটেরিয়া পেপটিডোগ্লাইকান, এবং PRR-এর পরিপক্কতা এবং পরিবহন একটি গুরুত্বপূর্ণ জৈবিক প্রক্রিয়া। চিটিন এলিসিটর রিসেপ্টর কিনেস 1 (CERK1) একটি ক্লাসিক্যাল LysM সদস্য, যা চাল এবং অ্যারাবিডোপসিসে পাওয়া যায় [16,17]। এটি প্যাথোজেনিক ছত্রাক থেকে প্রাপ্ত কিছু রক্ষণশীল আণবিক নিদর্শন চিনতে এবং হোস্টের ইমিউন প্রতিক্রিয়া প্ররোচিত করতে উদ্ভিদ কোষের ঝিল্লিতে PRR হিসাবে কাজ করে (চিত্র 1)। CERK1, যা তিনটি LysM ডোমেন ধারণ করে, কাইটিন অলিগোস্যাকারাইড প্রবর্তক এবং এন-অ্যাসিটিলগ্লুকোসামিনের ট্রান্সডাকশনের উপলব্ধিতে মূল ভূমিকা পালন করে। এটি দীর্ঘ অবশিষ্টাংশের সাথে কাইটিন অলিগোস্যাকারাইডের সাথে উচ্চতর সখ্যতা দেখায়। ছত্রাক এমএএমপি কাইটিন দ্বারা প্ররোচিত ইমিউন প্রতিক্রিয়াগুলির মধ্যে রয়েছে এমএপিকে সক্রিয়করণ, প্রতিক্রিয়াশীল অক্সিজেন প্রজাতি (আরওএস) উত্পাদন এবং প্রতিরক্ষা জিনের প্রকাশ [16,18-20]।

রাইস চিটিন রিসেপ্টর OsCERK1 এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামে পরিপক্ক হয় যেখান থেকে এটি গোলগি যন্ত্রের মাধ্যমে ইক্টোপ্লাজমিক রেটিকুলামে পরিবাহিত হয়। এই প্রক্রিয়া চলাকালীন, স্ট্রেস-ইনডিউসড প্রোটিন (হপ/এসটিআই1) এবং হিট শক প্রোটিন 90 (এইচএসপি90) এক বা একাধিক উদ্ভিদ-নির্দিষ্ট রো-টাইপ GTPase OsRac1 একত্রিত করতে পারে, যা Rho পরিবারের Guanosine Triphosphate ases (GTPases) এর সদস্য, যা কমপ্লেক্সগুলির মধ্যে রয়েছে। এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম, এবং পরবর্তীতে OsCERK1 এর এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম থেকে এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামে পরিবহন OsCERK1 এর পরিপক্কতা নিয়ন্ত্রণ করে। পরিবহন প্রক্রিয়া ছোট GTPase ক্ষরণ-সম্পর্কিত প্রোটিন এবং রাস-সম্পর্কিত প্রোটিন 1 (GTPase Sar1) [২১] এর নিয়ন্ত্রণের উপর নির্ভর করে।

একটি ছোট গুয়ানিন নিউক্লিওটাইড নিয়ন্ত্রক (G) প্রোটিন হিসাবে, OsRac1 রিসেপ্টর কমপ্লেক্স ধারণকারী OsCERK1- এর সাথে জড়িত যা ধানের কোষ [২১,২২] দ্বারা ছত্রাকের কাইটিন অনুভূত হওয়ার পরে অনাক্রম্যতা নিয়ন্ত্রণ করে। একটি রিসেপ্টর-সদৃশ সাইটোপ্লাজমিক কিনেস (RLCK) সদস্য, যার মধ্যে রয়েছে সম্ভাব্য সেরিন/থ্রোনাইন প্রোটিন কাইনেজ-লাইক 27 (PBL27), CERK1 এর একটি ডাউনস্ট্রিম উপাদান, কাইটিন সেন্সিং এবং ডাউনস্ট্রিম সিগন্যালিংয়ে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে, যা অবশেষে মডুলেশনে অবদান রাখে। অ্যারাবিডোপসিসে চিটিন-প্ররোচিত অনাক্রম্যতা [23]। CERK1 কাইটিন স্বীকৃতির পরে, PBL27 CERK1 দ্বারা ফসফরিলেটেড হয়। Phosphorylated PBL27 পরবর্তীতে MAPK অ্যাক্টিভেশনে অংশগ্রহণ করে [23]। একইভাবে, চাল OsRLCK185-এর রিসেপ্টর-সদৃশ সাইটোপ্লাজমিক কিনেসও চিটিন-অ্যাক্টিভেটেড OsCERK1 দ্বারা ফসফরিলেটেড হতে পারে এবং MAPK প্রতিক্রিয়াগুলি প্রকাশ করতে পারে [24,25]। OsRLCK185 এছাড়াও সাইটোপ্লাজমিক ফেরিটিন OsDRE2a, খামির Dre2 প্রোটিনের চালের হোমোলগ, একটি কাইটিন-প্ররোচিত ROS বিস্ফোরণকে মডিউল করার জন্য ফসফরিলেট করে [26]। OsRLCK57, OsRLCK107, OsRLCK118, এবং OsRLCK176 সহ অন্যান্য RLCK VII সদস্যরাও বেশ কয়েকটি চিটিন সংকেত পথের সাথে জড়িত [27-29]।

এছাড়াও, CERK1-মিডিয়াটেড সিগন্যালিং-এর সাথে জড়িত অন্যান্য অনেকগুলি ডাউনস্ট্রিম উপাদানও অ্যারাবিডোপসিসে চিহ্নিত করা হয়েছে। প্ল্যান্ট ইউ-বক্স প্রোটিন 4 (PUB4) হল একটি ubiquitin ligase যা CERK1 এর সাথে যোগাযোগ করে। এটি কাইটিন অলিগোস্যাকারাইডের ধারণার উপর ROS উত্পাদন এবং কলোজ জমার ভূমিকার মাধ্যমে কাইটিন সংকেতের একটি ইতিবাচক নিয়ন্ত্রক [30]। RLCK VII-4, RLCK VII-5, RLCK VII-7, এবং RLCK VII-8 সহ অ্যারাবিডোপসিস রিসেপ্টর-সদৃশ সাইটোপ্লাজমিক কিনেস VII সদস্যরা ফ্ল্যাজেলিনের সাথে জড়িত PRRগুলির নিচের দিকে কাজ করে এবং কাইটিন সিগন্যালিং, কলোজ জমা এবং ROS জেনারেশনে অবদান রাখে। RLCK VII-4 কে বিশেষভাবে কাইটিন সিগন্যালিংয়ের জন্য গুরুত্বপূর্ণ হিসাবে দেখানো হয়েছিল যেটি কাইটিন উপলব্ধির উপর MAPK ক্যাসকেড সক্রিয় করার ভূমিকার মাধ্যমে এইভাবে একটি PRR কে MAPK সংকেত [31] এর সাথে সংযুক্ত করে। একসাথে নেওয়া, এই ফলাফলগুলি ইঙ্গিত দেয় যে CERK1–RLCK সিগন্যালিং মডিউল একটি কাইটিন-ট্রিগারড ইমিউন প্রতিক্রিয়া [21-31] ​​এর সময় অ্যারাবিডোপসিস এবং ভাতে ROS উত্পাদনে একটি সংরক্ষিত ভূমিকা পালন করে।

মজার বিষয় হল, কাইটিন রিসেপ্টর CERK1 কে সরাসরি কাইটিন এর সাথে আবদ্ধ দেখানো হয়েছে, কাইটিন বাইন্ডিং এর জন্য প্রয়োজনীয় তিনটি এক্সট্রা সেলুলার LysM ডোমেন আছে, কিন্তু, আরও উল্লেখযোগ্যভাবে অন্য কোন ইন্টারেক্টিং প্রোটিন ছাড়াই, এইভাবে প্রমাণ দেয় যে CERK1 হল উদ্ভিদের একটি প্রধান কাইটিন-বাইন্ডিং প্রোটিন। 32]। সংরক্ষিত জুক্সটামেমব্রেন (জেএম) প্যারামেমব্রেন ডোমেন অ্যারাবিডোপসিসে CERK1 এর কাইনেস কার্যকলাপ নিয়ন্ত্রণ করে। এছাড়াও, জেএম প্যারামেমব্রেন ডোমেন অ্যারাবিডোপসিসে চিটিন-সেন্সিং সংকেত সক্রিয়করণে কার্যকরীভাবে সংরক্ষিত ভূমিকা পালন করে [33]। অবশেষে, কাইটিন-প্ররোচিত CERK1 এর ডাইমারাইজেশন হল মূল জৈবিক প্রক্রিয়া যা কাইটিন [34] দ্বারা প্ররোচিত ইমিউন সিগন্যাল ট্রান্সডাকশনের জন্য প্রয়োজনীয়। উদাহরণস্বরূপ, লিগ্যান্ড উপলব্ধি, রিসেপ্টর অ্যাক্টিভেশন এবং ইমিউন সিগন্যালিং ট্রান্সডাকশন [34,35] এর আণবিক নিদর্শনগুলির জন্য লিগ্যান্ড-প্ররোচিত CERK1 হোমোডাইমারাইজেশন প্রয়োজন।

প্রোটিন ফসফোরিলেশন এছাড়াও উদ্ভিদ LysM সংকেত একটি মূল নিয়ন্ত্রক পদক্ষেপ [23]. প্রথমত, যেহেতু CERK1 একটি প্রধান কাইটিন-বাইন্ডিং প্রোটিন যা সরাসরি LysM দ্বারা কাইটিন বাইন্ডিং এর সাথে জড়িত, এর কাইটিন সংকেত উপলব্ধি এবং সংক্রমণ পোস্ট-ট্রান্সলেশনাল পরিবর্তন এবং kinase কার্যকলাপের উপর নির্ভরশীল [32]। এটা জানা যায় যে CERK1 ফসফরিলেটস রিসেপ্টর-সদৃশ সাইটোপ্লাজমিক কিনসেস PBL27 এ. থালিয়ানা [23,36]। একইভাবে, চালে, OsRac1 OsRacGEF1-এর জন্য গুয়ানিন নিউক্লিওটাইড এক্সচেঞ্জ ফ্যাক্টর সাইটোপ্লাজমিক কিনেস OsCERK1 [২২] দ্বারা ফসফরিলেটেড। CERK1 কাইটিন অলিগোস্যাকারাইড অনুধাবন করতে এবং কাইটিন সিগন্যালিং ক্যাসকেডের ডাউনস্ট্রিম উপাদানগুলিকে সক্রিয় করতে LYK5 এর সাথে যোগাযোগ করে; পরবর্তীকালে, LYK5 ভেসিকলে প্রবেশ করতে CERK1 থেকে আলাদা হয়ে যায় এবং CERK1 [37] এর সাথে ফসফোরিলেশনের মাধ্যমে এন্ডোসাইটোসিস হয়। কাইটিন সেন্সিং করার পর, CERK1 CERK1-ইন্টার্যাক্টিং প্রোটিন ফসফেটেস 1 (CIPP1), একটি ভবিষ্যদ্বাণীকৃত Ser/Thr ফসফেটেস, Tyr428 ডিফসফোরিলেট করতে এবং CERK1 সংকেতকে [38] ভেজাতে নিয়োগ করে।

LysM ডোমেন ধারণকারী অন্যান্য RLK এবং RLP এছাড়াও চাল এবং Arabidopsis মধ্যে বিদ্যমান এবং কাইটিন সংকেত জড়িত। উদাহরণস্বরূপ, কাইটিন এক্সাইটন-বাইন্ডিং প্রোটিন (CEBiPs) ছিল চালের মধ্যে প্রথম আবিষ্কৃত উদ্ভিদ LysM RLPs [৩৯]। OsCEBiP chitin রিকগনিশন ডোমেনের আণবিক কাঠামোর বিশ্লেষণে দেখা গেছে যে OsCEBiP (OsCEBiP-ECD) এর একটি ফ্রি ইক্টোডোমেন (ED) এর স্ফটিক কাঠামোতে তিনটি টেন্ডেম LysM রয়েছে, যার পরে সিস্টাইন সমৃদ্ধ ডোমেনের একটি নতুন কাঠামোগত ভাঁজ রয়েছে [40]। কাঠামোগত বিশ্লেষণে আরও দেখা গেছে যে কাইটিন বাইন্ডিং OsCEBiP এর গঠনকে উল্লেখযোগ্যভাবে প্রভাবিত করতে পারে না, তবে একটি "স্লাইডিং মোডে" কাইটিন OsCEBiP একত্রীকরণ ঘটায়, যা ধানের কোষে [39-41] বেশ কয়েকটি কাইটিন প্রবর্তকের উপলব্ধি এবং স্থানান্তরে মূল ভূমিকা পালন করে।

অধিকন্তু, OsLYP4 এবং OsLYP6, LysM-RLPs হিসাবে, কাইটিনের সখ্যতাও দেখায়, সম্ভবত ছোট কাইটিন রিসেপ্টর হিসাবে [42], উভয়ই হোমো- এবং হেটেরোডিমার গঠন করতে পারে এবং পেপটিডোগ্লাইকান (PGN) এবং সিগন্যাল ট্রান্সডাকশনে অংশ নিতে CEBiP এর সাথে যোগাযোগ করতে পারে। [৪২,৪৩]। OsCERK1 OsLYP4 এবং OsLYP6 [44] এর সাথে আবদ্ধ করার জন্য একটি লিঙ্ক হিসাবেও ব্যবহার করা যেতে পারে। যদিও Arabidopsis-এ OsCEBiP homolog, lysin motif ডোমেন-ধারণকৃত glycosylphosphatidylinositol-to-anchoredprotein2 (LYM2), চালের CEBiP-এর সাথে সাদৃশ্য দেখায়, এটি টিনচিডাইডের সাথে [4gocharoli]-4goc-এর আবদ্ধতার জন্য উচ্চ সম্পর্ক থাকা সত্ত্বেও সংকেত প্রদানে জড়িত নয়। LYM2 ছত্রাকজনিত রোগজীবাণু বোট্রাইটিস হালালের বিরুদ্ধে প্রতিরক্ষা প্রতিক্রিয়া প্ররোচিত করতে কাইটিন অলিগোস্যাকারাইডের উপস্থিতিতে প্লাজমোডেসমাটার মাধ্যমে আণবিক প্রবাহের হ্রাসের মধ্যস্থতা করে, তবে CERK1-মধ্যস্থিত কাইটিন-ট্রিগারড প্রতিরক্ষা প্রতিক্রিয়ার জন্য LYM2 এর প্রয়োজন নেই, ইঙ্গিত করে অ্যারাবিডোপসিসে কমপক্ষে দুটি স্বাধীন চিটিন-সক্রিয় প্রতিক্রিয়া পথ [44]।

এছাড়াও, অ্যারাবিডোপসিসে আরও বেশ কিছু CEBiP হোমোলগ পাওয়া গেছে যা কাইটিন সংকেত ট্রান্সডাকশন এবং উদ্ভিদের অনাক্রম্যতা নিয়ন্ত্রণে জড়িত, যার মধ্যে LysM RLK{0}}ইন্টার্যাক্টিং kinase 1 (LIK1), LysM রিসেপ্টর kinase 3 (LYK3), LysM রিসেপ্টর কিনেস 4 (LYK4), এবং LysM রিসেপ্টর কিনেস 5 (LYK5) [37,44-47]। বেশ কিছু কাইটিন অলিগোমার AtLYK5-এর heterodimerization এবং AtCERK1-এর homodimerization প্ররোচিত করতে পারে, কিন্তু কাইটিন-প্ররোচিত AtLYK5–AtCERK1 হেটেরোডাইমার AtCERK1 হোমোডাইমারের চেয়ে বেশি শক্তিশালী কারণ শুধুমাত্র AtCERK1-এ একটি kinase রয়েছে, যা ট্র্যাটাইটিনিং ডোমেনের জন্য দায়ী। 48]।

নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক কারণগুলি মৌলিক এবং প্রাথমিক প্যাথোজেন-প্ররোচিত প্রতিরক্ষা জিনের প্রকাশ এবং টেকসই কাইটিন-প্ররোচিত ইমিউন ক্ষতি থেকে উদ্ভিদের বৃদ্ধির সুরক্ষায় একটি মূল ভূমিকা পালন করে [36]। উদাহরণস্বরূপ, AtLYK3 এবং LIK1 নেতিবাচকভাবে কাইটিন-প্ররোচিত উদ্ভিদ প্রতিরক্ষা নিয়ন্ত্রণ করে এবং সাইটোপ্লাজমিক কিনেস PBL27 কমপ্লেক্সের উপাদান হিসেবে কাজ করে। প্ল্যান্ট ইউ-বক্স প্রোটিন 12 (PUB12) নেতিবাচকভাবে কাইটিন-প্ররোচিত অনাক্রম্যতা নিয়ন্ত্রণ করে [36,45,47]। চিটিন-অ্যাক্টিভেটেড AtCERK1 CIPP1 নিয়োগের মাধ্যমে এর 428 টাইরোসিন অবশিষ্টাংশ ডিফসফোরাইলেট করে, যা চিটিন সংকেত ট্রান্সডাকশনকে ব্লক করার জন্য একটি নেতিবাচক প্রতিক্রিয়া প্রক্রিয়া হিসাবে ব্যবহার করা যেতে পারে [38]। যাইহোক, কীভাবে গাছপালা এই ইতিবাচক এবং নেতিবাচক সংকেত ব্যবস্থার ভারসাম্য বজায় রাখে বা তারা অন্যান্য সংকেত অণুর উপর নির্ভর করে কিনা তা এখনও অজানা।

অবশেষে, ইমিউন প্রতিক্রিয়া হল একটি জটিল এবং সুনির্দিষ্ট নেটওয়ার্ক যা উদ্ভিদ-প্যাথোজেন মিথস্ক্রিয়া চলাকালীন একাধিক সংকেত ক্রস-টক অন্তর্ভুক্ত করে এবং LysM গুলি ব্যতিক্রম নয় [46]। AtLYK3 হরমোন অ্যাবসিসিক অ্যাসিড (ABA)-মধ্যস্থিত নেতিবাচক ক্রস-টকের সাথে উদ্ভিদের ইমিউন প্রতিক্রিয়ার সাথে জড়িত [46]। LIK1 ইতিবাচকভাবে জেসমোনিক অ্যাসিড/ইথিলিন (JA/ET) হরমোন সংকেত নিয়ন্ত্রণ করে এবং নেতিবাচকভাবে কাইটিন-প্ররোচিত উদ্ভিদ প্রতিরক্ষা প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রণ করে [47]। EMBRYO SAC 1 (OsEMSA1A) এর LysM ডোমেন ভ্রূণ ব্লাস্টোসিস্টের বিকাশ এবং কার্যকারিতার জন্য দায়ী [49]। আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল (এএম) সিম্বিওসিস এবং উদ্ভিদ লবণের চাপ [50-53] উভয়ের প্রতিক্রিয়াতেই CERK1 প্রয়োজন। এই ফলাফলগুলি পরামর্শ দেয় যে CERK1, RLKs হিসাবে অনাক্রম্য প্রতিক্রিয়াগুলিতে জড়িত থাকার পাশাপাশি, দুটি বা ততোধিক যান্ত্রিকভাবে স্বাধীন ফাংশনও সম্পাদন করে। উদাহরণস্বরূপ, CERK1 কাইটিন থেকে স্বাধীন কোষের মৃত্যু নিয়ন্ত্রণে ভূমিকা পালন করতে পারে এবং এটির কাইনেজ কার্যকলাপের উপর নির্ভরশীল নয় [54]।

কাইটিন অলিগোস্যাকারাইড -1,4-এন-এসিটাইলগ্লুকোসামিন অলিগোমারস (GlcNAc), যা একমাত্র ছত্রাকের কোষ প্রাচীর গ্লাইকোসিডিক গঠন হিসাবে কাজ করে, এছাড়াও উদ্ভিদে MAMP হিসাবে কাজ করে, কিন্তু শাখাবিহীন -1,{ {4}}শসার পলিফাইলি অলিগোস্যাকারাইডের গ্লুকানও অ্যারাবিডোপসিসে CERK1 রিসেপ্টর-মিডিয়াটেড PAMP-ট্রিগারড ইমিউনিটি (PTI) সৃষ্টি করতে পারে [55]। Arabidopsis CERK1 ফুসারিয়াম অক্সিস্পোরাম [56] এর অ-হোস্ট প্রতিরোধের প্রতিক্রিয়ায় উদ্ভিদের অনাক্রম্যতা মধ্যস্থতা করে। OsCERK1 সম্প্রতি চালের মধ্যে ব্যাকটেরিয়া লাইপোপলিস্যাকারাইড (এলপিএস)-প্ররোচিত ইমিউন প্রতিক্রিয়া সৃষ্টিতে অতিরিক্ত ভূমিকা রাখার পরামর্শ দেওয়া হয়েছে [54]। Arabidopsis cerk1–4 মিউট্যান্ট অ্যালিলগুলি বহির্মুখী প্রোটিন হাইড্রোলাইসেট জমা করতে ব্যর্থ হয়, যার ফলে সংবেদনশীলতা বৃদ্ধি পায় বা বার্ধক্য [54]। যেহেতু cerk1–4, গাছপালা স্বাভাবিক কাইটিন প্রতিক্রিয়া প্রদর্শন করে, কোষের মৃত্যু AtCERK1 [54] এর কাইনেজ কার্যকলাপের সাথে সম্পর্কিত ছিল না। অ্যারাবিডোপসিসে লবণ সহনশীলতায় AtCERK1-এর ভূমিকাও রিপোর্ট করা হয়েছে, AtCERK1 ক্যালসিয়াম চ্যানেল প্রোটিন ANNEXIN 1 (ANN1) এর সাথে যোগাযোগ করে, যা লবণ-প্ররোচিত ক্যালসিয়াম অভ্যন্তরীণ প্রবাহের জন্য দায়ী [50]।

2.2। অন্যান্য গাছপালা মধ্যে LysM

CERK1 homologs এছাড়াও অন্যান্য উদ্ভিদে গুরুত্বপূর্ণ জৈবিক ফাংশন আছে, বিশেষ করে অনাক্রম্যতা ম্যানিপুলেশনে [57-59]। LysM-যুক্ত প্রোটিনগুলি বিভিন্ন সেলুলার প্রক্রিয়াগুলিতে কার্যকরীভাবে পৃথক করা হয়। তুঁতের মধ্যে LysM-যুক্ত প্রোটিন 1 (MmLYP1), একটি CEBiP হোমোলজি, অদ্রবণীয় কাইটিনের উপর একটি প্রতিরোধমূলক প্রভাব ফেলে এবং অ্যাসকোমাইসেটিস [60] দ্বারা সংক্রমণের সময় LysM-যুক্ত প্রোটিন 2 (MmLYK2, CERK1 হোমোলগ) এর উপর নির্ভর করে। তুলোর মধ্যে, দুটি LysM রিসেপ্টর-সদৃশ কাইনেস, Gh-LYK1 এবং Gh-LYK2, ভার্টিসিলিয়াম উইল্টের বিরুদ্ধে তুলার প্রতিরোধের উপর একটি নির্দিষ্ট প্রভাব ফেলে। Gh-LYK1 এবং Gh-LYK2-এর তিনটি LysM ডোমেনই তাদের কাইটিন-বাইন্ডিং ক্ষমতার জন্য প্রয়োজন, এবং তুলা গাছে Gh-LYK1 এবং Gh-LYK2-এর ভাইরাস-প্ররোচিত জিন সাইলেন্সিং (VIGS) Verticillium dahliae-এর প্রতিরোধের সঙ্গে আপস করে।

যাইহোক, Gh-LYK2 এবং Gh-LYK1 তুলার প্রতিরক্ষায় ভিন্নভাবে অবদান রাখতে পারে। Gh-LYK2, কিন্তু Gh-LYK1 নয়, একটি ছদ্ম-কাইনেস, এবং Gh-LYK2 এর ED উদ্ভিদে ROS বিস্ফোরণ প্ররোচিত করতে পারে [58]। তুলার মধ্যে GhWAK7A সরাসরি GhLYK5 এবং GhCERK1 এর সাথে যোগাযোগ করে এবং কাইটিন-প্ররোচিত GhLYK5-GhCERK1 ডাইমারাইজেশন প্রচার করে, যা কাইটিন-প্ররোচিত প্রতিক্রিয়াতে একটি অপরিহার্য ভূমিকা পালন করে [61]। এছাড়াও, LysM-টাইপ রিসেপ্টর-সদৃশ প্রোটিন 1 (LYP1), LysMcontaining রিসেপ্টর-সদৃশ kinase 7 (LYK7), এবং এক্সট্রা সেলুলার LysM প্রোটিন 3 (LysMe3) হল মেমব্রেন রিসেপ্টর যা চিটিন সংকেতকে চিনতে পারে, যা নিম্নধারার প্রতিরক্ষা প্রক্রিয়াগুলিকে সক্রিয় করতে পারে এবং প্রতিরোধকে উন্নত করতে পারে। ভি. dahliae [62]. চালের OsCERK1 এর বিপরীতে, টমেটোতে LysM প্রোটিন উল্লেখযোগ্য কার্যকরী বিচ্যুতি দেখায় [63]: টমেটোতে, SlLYK10, এবং SlLYK12 AM সিম্বিওসিসের নিয়ন্ত্রণে অংশগ্রহণ করে, SlLYK1 কাইটিন-প্ররোচিত ইমিউন প্রতিক্রিয়াতে অংশগ্রহণ করে এবং SlLYK13 কোষের মৃত্যুর সাথে জড়িত। ,64]। আপেল থেকে পাওয়া AtCERK1 হোমোলজ, MdCERK1, অল্টারনারিয়া অল্টারনাটা [59] প্রতিরোধের উন্নতি করে। Pteris ryukyuensis chitinase-A (PrChiA) এর একটি কাইটিন-বাইন্ডিং এবং অ্যান্টিফাঙ্গাল কার্যকলাপ রয়েছে [65], যখন Equisetum arvense chitinase-A (EaChiA) নেই [66]। PrChiA এবং EaChiA-এর মধ্যে প্রধান কাঠামোগত পার্থক্য হল LysM ডোমেনের সংখ্যা [66], তবে এমন কোনও তথ্য নেই যে এটি অ্যান্টিফাঙ্গাল কার্যকলাপের পার্থক্যের সাথে সম্পর্কিত। এছাড়াও, আপেল, আঙ্গুর, আলু এবং আপেল গাছে LysM প্রোটিনের উপস্থিতিও চিটিন-প্ররোচিত ইমিউন প্রতিক্রিয়া [59,67-69]-এ অংশগ্রহণের জন্য চিহ্নিত এবং প্রমাণিত হয়েছে। মটর, পেটুনিয়াস এবং আলফালফার LysM প্রোটিন উদ্ভিদ AM সিম্বিওসিস [70-73] এর সাথে জড়িত।

3. LysM ছত্রাকের মধ্যে চিটিন সংকেতকে বাধা দেয়

অনেক ছত্রাকের প্যাথোজেন উদ্ভিদের কাইটিন রিসেপ্টর হিসাবে একই LysM ডোমেন ধারণকারী এক্সোসোমাল ইফেক্টরকে এনকোড করে। বেশিরভাগ ছত্রাকের রোগজীবাণু কাইটিন সংবেদন বা সংকেত [74-79] ব্লক করে কাইটিন-প্ররোচিত উদ্ভিদের অনাক্রম্যতাকে বাধা দেয়। Cladosporium flavum-এ Ecp6, প্রথম LysM ডোমেইন ইফেক্টর যা আবিষ্কৃত হয়েছে, সংক্রমণের সময় চিটিন চেলেট করে [74]। চিটিন অলিগোস্যাকারাইডগুলি কোষের লাইসিসের মাধ্যমে আক্রমণকারী মাইসেলিয়ামের কোষ প্রাচীর থেকে নিঃসৃত হয় বা উদ্ভিদ কাইটিনেস দ্বারা অবনমিত হয়, উদ্ভিদের উপলব্ধি রোধ করতে কাইটিন অলিগোমারের সাথে আবদ্ধ হয়, কাইটিন [74,75] দ্বারা উদ্ভূত উদ্ভিদ প্রতিরোধ ক্ষমতাকে অবরুদ্ধ করে। পরবর্তীকালে, উদ্ভিদের অনাক্রম্যতা প্রতিরোধে জড়িত ছত্রাকের LysM প্রভাবকের একটি ব্যাচ আবিষ্কৃত হয়েছে।

অ্যাসকোমাইসিট ছত্রাকের কোলেটোট্রিকাম হিগিনসিয়ানাম এক্সট্রা সেলুলার LysM স্ট্রাকচারাল প্রোটিন ChELP1 এবং ChELP2 উদ্ভিদে অ্যানথ্রাকনোজ রোগ সৃষ্টি করে সংযুক্তি, কোষের কার্যকারিতা এবং কাইটিন-ট্রিগার করা উদ্ভিদ ইমিউনোসপ্রেশনে দ্বৈত ভূমিকা পালন করে। ChELP1 এবং ChELP2 ছত্রাকের ভাইরাস এবং অ্যারাবিডোপসিস এপিডার্মিস কোষ এবং সেলোফেন ঝিল্লি [79] ভেদ করার ক্ষমতা বজায় রাখতে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। ভুট্টার অ্যানথ্রাকনোজ ছত্রাক কোলেটোট্রিকাম গ্রামিনিকোলা (সিজিএফএল) এর ফাঙ্গালাইসিন মেটালোপ্রোটিজে শুধুমাত্র দুটি LysM ডোমেনই নয়, সংরক্ষিত অনুঘটক সাইট HEXXH ডোমেনের জিঙ্ক মেটালোপ্রোটিনেসও রয়েছে এবং এটি ছত্রাকের মধ্যে ব্যাপকভাবে সংরক্ষিত। ভুট্টার আক্রমণের পরে, Cgfl বিশেষভাবে বায়োট্রফিক পর্যায়ে প্রকাশ করা হয়, এবং এটি দেখানো হয়েছিল যে ছত্রাকটি হোস্টের কাইটিনেজ কার্যকলাপকে দমন করে কাইটিন সংকেত নিয়ন্ত্রণ করতে Cgfl-মধ্যস্থতা এবং LysM প্রোটিন-মধ্যস্থতা উভয় কৌশল ব্যবহার করে [80]। একইভাবে, রাইস ব্লাস্ট ছত্রাক ম্যাগনাপোর্থ ওরিজা শুধুমাত্র LysM প্রোটিন SLP1 এর উপর নির্ভর করে না বরং সহায়ক কার্যকলাপ ফ্যামিলি 9 প্রোটিন (Aa9) হোমোলজ MoAa91 (M. oryzae-এর) উপরও নির্ভর করে যা পৃষ্ঠের স্বীকৃতি এবং সেইসাথে কাইটিন-প্ররোচিত দমনের জন্য প্রয়োজনীয়। উদ্ভিদের ইমিউন প্রতিক্রিয়া। MoAa91 G প্রোটিন সিগন্যালিং (RGS) এবং RGS-এর মতো প্রোটিন দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয় যা অ্যাপ্রেসোরিয়াম ডেভেলপমেন্টের জন্য প্রয়োজনীয় এবং ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর MoMsn2 দ্বারা নেতিবাচক নিয়ন্ত্রণের শিকার হয়। MoAa91 মিউট্যান্ট কৃত্রিমভাবে প্ররোচিত ইন্টারফেসে অপরিপক্ক অনুগত কোষ গঠন করে এবং জিন মুছে ফেলা মিউট্যান্টগুলি উল্লেখযোগ্যভাবে প্যাথোজেনিসিটি হ্রাস করে।

আরও গবেষণায় দেখা গেছে যে MoAa91 এক্সোসোমাল স্পেসে নিঃসৃত হয় যেখানে এটি চাল ইমিউন রিসেপ্টর CEBiP-এর সাথে প্রতিদ্বন্দ্বিতা করে কাইটিন এবং কাইটিন অলিগোস্যাকারাইডের সাথে আবদ্ধ হয়, যার ফলে কাইটিন-প্ররোচিত উদ্ভিদের ইমিউন প্রতিক্রিয়া [81] বাধা দেয়। গমের প্যাথোজেন জাইমোসেপ্টোরিয়া ট্রিটিসি থেকে ZtGT2 প্রোটিন ছত্রাকের কোষ প্রাচীরের বাইরের পৃষ্ঠকে বজায় রাখার কাজ করে যা কঠিন পৃষ্ঠে হাইফাইকে প্রসারিত করতে সহায়তা করে। এটি ছত্রাকের মধ্যে ব্যাপক এবং এর ক্ষতির ফলে হাইফাল এক্সটেনশনের প্রতিবন্ধকতা থেকে উদ্ভূত হোস্ট পৃষ্ঠের প্যাথোজেন ভাইরুলেন্সের ক্ষতি হয়। প্যাথোজেনিক ছত্রাক Fusarium graminearum-এর ZtGT2 অর্থোলগে একটি মিউটেশনের ফলে গুরুত্বপূর্ণ LysM ডোমেন Zt3LysM, একটি LysM ডোমেন কাইটিন-বাইন্ডিং ভাইরুলেন্স ইফেক্টর সহ বেশ কয়েকটি ট্রান্সমেমব্রেন এবং নিঃসৃত প্রোটিনের গঠনমূলক বর্ধিত প্রকাশ ঘটে। যদিও কগনেট এফ. গ্রামিনিয়ারাম মিউট্যান্টগুলিতে পাতার উপরিভাগের আনুগত্য প্রভাবিত হয়নি, তবে মিউট্যান্টদের হাইফাল বৃদ্ধিতে একটি গুরুতর বৈকল্যের ফলে গমের কানে এই ট্যাক্সোনমিক্যালভাবে সম্পর্কহীন ছত্রাকের প্যাথোজেনিসিটির অনুরূপ ক্ষতি হয়েছিল [82]।

গমের সেপ্টোরিয়া ট্রিটিসি ব্লচ রোগ সৃষ্টিকারী মাইকোসফেরেলা গ্রামিনিকোলা ক্ল্যাডোস্পোরিয়াম ফুলভুম ছত্রাকজনিত রোগজীবাণু ক্ল্যাডোস্পোরিয়াম ফুলভুম থেকে ইফেক্টর প্রোটিন এক্সট্রা সেলুলার প্রোটিন 6 (Ecp6) এর ইফেক্টর Mg1LysM এবং Mg3LysM বহন করে। পূর্ববর্তী কাজগুলি দেখিয়েছে যে এই ছত্রাক প্রভাবকগুলি কাইটিনকে আবদ্ধ করতে পারে, ফলস্বরূপ, উদ্ভিদ থেকে প্রাপ্ত কাইটিনেসের বিরুদ্ধে ছত্রাকের হাইফাকে রক্ষা করে, সম্ভবত কাইটিন রিসেপ্টর CERK1 এবং CEBiP [76,77] এর মাধ্যমে সক্রিয় হোস্টের প্রতিরোধ ক্ষমতা এড়াতে প্যাথোজেনকে সাহায্য করে। Magnaporthe grisea-এর LysM স্ট্রাকচারাল প্রোটিন একটি ইফেক্টর প্রোটিন নিঃসৃত করে, সিক্রেটেড LysM প্রোটিন 1 (SLP1), এবং Rhizoctonia solani LysM effector (RsLysM) কাইটিনকে বাঁধার মাধ্যমে কাইটিন-ট্রিগার করা অনাক্রম্যতাকে বাধা দেয়, কিন্তু তারা হাইড্রোলাইসিস থেকে হাইফাকে রক্ষা করতে পারে না। 83]। পেনিসিলিয়াম এসপিপি-তে 18টি পুটেটিভ LysM প্রোটিনের একটি গবেষণা। দেখা গেছে যে প্যাথোজেন সংক্রমণের সময় PeLysM1, PeLysM2, PeLysM3 এবং PeLysM4 এর অভিব্যক্তির মাত্রা উল্লেখযোগ্যভাবে বৃদ্ধি পেয়েছে, কিন্তু ছত্রাকের ভাইরাসকে প্রভাবিত করেনি। PeLysM3 বীজ অঙ্কুরোদগম এবং বৃদ্ধির হার নিয়ন্ত্রণ করতেও প্রমাণিত হয়েছিল [84]।

যাইহোক, ছত্রাকের LysM গুলি সবসময় শুধুমাত্র উদ্ভিদের রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতার হেরফেরের সাথে জড়িত থাকে না যার ফলে হোস্টের উপর ক্ষতিকর প্রভাব পড়ে। মডেল আর্বুসকুলার মাইকোরিজা (এএম) ছত্রাক প্রজাতি Rhizophagus irregularis (RiSLM) থেকে চিহ্নিত একটি লুকানো LysM ইফেক্টর হল হোস্ট মেডিকাগো ট্রানকাটুলার সাথে সিম্বিওসিসের সময় ইন্ট্রারাডিকাল মাইসেলিয়ামের মধ্যে সর্বাধিক প্রকাশিত প্রভাবক প্রোটিনগুলির মধ্যে একটি। ইন ভিট্রো বাইন্ডিং পরীক্ষায় দেখা গেছে যে আরআইএসএলএম কাইটিনেজ থেকে ছত্রাকের কোষের দেয়ালকে রক্ষা করতে কাইটিন অলিগোস্যাকারাইডের সাথে আবদ্ধ হয়। উপরন্তু, RiSLM সিম্বিওসিসের সময় কাইটিন-ট্রিগার করা অনাক্রম্যতাকে নষ্ট করার জন্য কাইটিন দ্বারা ট্রিগার করা ইমিউন প্রতিক্রিয়াতে কার্যকরভাবে হস্তক্ষেপ করতে পারে, যা বিবর্তনের কিছু সময়ে সিম্বিওটিক এবং প্যাথোজেনিক ছত্রাক উভয় ক্ষেত্রেই LysM প্রভাবকের একটি সাধারণ ভূমিকা নির্দেশ করে [85,{{2} }] অনুরূপ নোটে, উপকারী ছত্রাক ট্রাইকোডার্মা ভিরাইড Tal6 এর মতো প্রভাবক নিয়োগ করে যেগুলি GlcNAc অলিগোমারকে আলাদা করে, যার ফলে উদ্ভিদের নজরদারি যন্ত্রপাতি দ্বারা ছত্রাক থেকে প্রাপ্ত N-acetylglucosamine উপলব্ধিতে হস্তক্ষেপ করে যা হোস্টচিটিন [7] থেকে ছত্রাকের হাইফাইকে সুরক্ষা দেয়।

পোস্ট-ট্রান্সক্রিপশনাল পরিবর্তন হিসাবে এন-গ্লাইকোসিলেশন হল ছত্রাকের রোগজীবাণু দ্বারা হোস্ট অনাক্রম্যতা [৮৮] এড়ানোর ক্ষমতা পরিবর্তন করার জন্য প্রভাবকদের ব্যাপকভাবে ব্যবহার করার জন্য একটি সাধারণ প্রক্রিয়া। Slp1-এর Alg3-মিডিয়াটেড N-গ্লাইকোসিলেশন এর প্রোটিন স্থায়িত্ব এবং কাইটিন সখ্যতার জন্য প্রয়োজন। হোস্টের সহজাত অনাক্রম্যতা এড়াতে Slp1 এর সাহায্যে এন-গ্লাইকোসিলেশন প্রয়োজন [৮৮]। ChELP1 এবং ChELP2 এছাড়াও এন-গ্লাইকোসিলেটেড [79]। এই গবেষণাগুলি পরামর্শ দেয় যে এন-গ্লাইকোসিলেশন অপরিহার্য এবং অতি-উচ্চ চিটিন অ্যাফিনিটি অর্জনের জন্য ছত্রাকের LysM প্রভাবকের জন্য একটি সাধারণ পরিবর্তন [88]। প্যাথোজেনিক ছত্রাক Magnaporthe oryzae-এর বিভিন্ন জৈবিক বিকাশ পর্যায়ে এন-গ্লাইকোসিলেশন প্রোটিনের বড় আকারের সনাক্তকরণ এবং তুলনা দেখায় যে 355টি প্রোটিনের 559টি এন-গ্লাইকোসিলেশন সাইট চিহ্নিত করা হয়েছে; তাদের বেশিরভাগই বিভিন্ন জৈবিক বিকাশ প্রক্রিয়ার সাথে জড়িত, যেমন মাইসেলিয়া, কনিডিয়া এবং কোষ সংযুক্তি এবং পার্থক্য [89]।

4. LysM গাছপালা এবং প্যাথোজেনের মধ্যে অনাক্রম্যতা প্রতিক্রিয়া ম্যানিপুলেশন ইন্টারলক

উদ্ভিদ-প্যাথোজেন মিথস্ক্রিয়ায় অদম্য প্রতিরক্ষা প্রতিক্রিয়াগুলির বর্তমান দৃশ্য তথাকথিত জিগজ্যাগ মডেলে ভালভাবে ধরা হয়েছে। এই মডেলে, প্রথম প্ররোচিত প্রতিরক্ষা PRRs দ্বারা সক্রিয় হয়, এবং PRR হল কোষের পৃষ্ঠের রিসেপ্টর যা MAMP [90] চিনতে পারে। এই প্রতিরক্ষা প্রতিক্রিয়ার মধ্যে রয়েছে স্থানীয় কোষ প্রাচীর শক্তিশালীকরণ, প্রতিক্রিয়াশীল অক্সিজেন প্রজাতির উত্পাদন এবং অ্যান্টিমাইক্রোবিয়াল যৌগগুলির উত্পাদন এবং মুক্তি, যা একসাথে বেশিরভাগ মাইক্রোবিয়াল আক্রমণ [1,3,7,90] প্রতিরোধ করে। যখন প্যাথোজেন সফলভাবে গোপন ইফেক্টর ব্যবহার করে হোস্টের প্রতিরক্ষাকে অতিক্রম করে, তখন ইফেক্টর-ট্রিগারড সংবেদনশীলতা প্রতিষ্ঠিত হয়, যা জিগজ্যাগ মডেলের একটি মূল উপাদান [1]। LysM প্রোটিন, গুরুত্বপূর্ণ সদস্য যেগুলি উদ্ভিদ এবং ছত্রাক উভয়েই উপস্থিত থাকে, গাছপালা এবং প্যাথোজেনের মধ্যে অনাক্রম্যতা মডুলেশনকে আন্তঃসংযোগে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করা উচিত।

ছত্রাক-উদ্ভিদের মিথস্ক্রিয়া চলাকালীন, যখন ছত্রাক প্রথম উদ্ভিদের বাধা ভেদ করে এবং হোস্টের পৃষ্ঠকে নিযুক্ত করে, তখন উদ্ভিদ LysM প্রোটিনগুলি কাইটিনকে চিনতে এবং অনাক্রম্যতা প্ররোচিত করতে PRR হিসাবে কাজ করে। উদ্ভিদটি ছত্রাকের কোষ প্রাচীরকে হাইড্রোলাইজ করার জন্য সিক্রেটরি কাইটিনেজ ব্যবহার করে বিনামূল্যে অলিগো কাইটিন মুক্ত করে। পরবর্তীকালে, প্রতিরক্ষা সংকেতগুলি ডাউনস্ট্রিম LysM সাইটোপ্লাজমিক কাইনেস দ্বারা প্রেরণ করা হয়, যা ছত্রাকের বিস্তারকে দমন করার জন্য উদ্ভিদের রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতাকে ট্রিগার করে। বিপরীতভাবে, ছত্রাক কাইটিন-প্ররোচিত অনাক্রম্যতা দমন করতে LysM প্রোটিন নিঃসরণ করে। মাইক্রোবিয়াল LysM প্রোটিনগুলি ছত্রাকের কোষ প্রাচীরকে হাইড্রোলাইসিস থেকে রক্ষা করে বাইরের পৃষ্ঠের সাথে আবদ্ধ হয়ে বা উদ্ভিদ LysM রিসেপ্টরগুলির সাথে প্রতিদ্বন্দ্বিতা করে কাইটিন টুকরোকে আবদ্ধ করে এবং শেষ পর্যন্ত ছত্রাক সংক্রমণের সুবিধার্থে উদ্ভিদের অনাক্রম্যতা বাড়ায়।

এইভাবে, LysM প্রোটিন গাছপালা এবং প্যাথোজেনের মধ্যে অনাক্রম্যতা ম্যানিপুলেশনকে আন্তঃসংযোগ করে। এটি ভার্টিসিলিয়াম এসপিপিতে ভালভাবে প্রদর্শিত হয়েছে। তুলায়, বেশ কিছু LysM প্রোটিন তাদের কাইটিন-বাইন্ডিং ক্ষমতার মাধ্যমে Gh-LYK1, Gh-LYK2, এবং GhLYK5 [58] সহ ভার্টিসিলিয়াম উইল্টের বিরুদ্ধে তুলার প্রতিরোধের উপর একটি নির্দিষ্ট প্রভাব ফেলে। V. dahliae-তে, Vd2-এর LysM-এর প্রভাব প্যাথোজেনের ভাইরুলেন্সে অবদান রাখে এবং কাইটিন-প্ররোচিত ইমিউন প্রতিক্রিয়াকে দমন করতে কাইটিনকে আবদ্ধ করে, যার ফলে উদ্ভিদের হাইড্রোলাইটিক এনজাইমগুলি দ্বারা হাইড্রোলাইসিসের বিরুদ্ধে ছত্রাকের হাইফাইকে রক্ষা করে [91]। প্যাথোজেনগুলি শুধুমাত্র মাইসেলিয়ামকে রক্ষা করার জন্য কাইটিন পলিমারের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে উদ্ভিদের রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতাকে অবরুদ্ধ করতে LysM ইফেক্টর ব্যবহার করে না, কারণ Verticillium alfalfa এছাড়াও Verticillium nonalfalfae কাইটিন-বাইন্ডিং প্রোটিন (VnaChtBP) নিঃসৃত করে যা কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মোটিফ 18 (CBM18) এর সাথে যোগাযোগ করে। চিটিন পলিমার [92]। উপরন্তু, ভি. ডাহলিয়ার উপর একটি সাম্প্রতিক গবেষণায় দেখা গেছে যে একটি পলিস্যাকারাইড ডিসিটাইলেজ জিন (ভিডিপিডিএ1) মুছে ফেলার ফলে ভি. ডাহলিয়ার প্যাথোজেনিসিটি মারাত্মকভাবে প্রভাবিত হয়েছে [৯৩]। VdPDA1 এর ক্ষারীয় পরিবেশে দ্রবণীয় কাইটিন অলিগোস্যাকারাইডের উপর একটি শক্তিশালী কাইটিন অলিগোমার ডেসিটাইলেজ কার্যকলাপ রয়েছে। আরও গবেষণায় দেখা গেছে যে deacetylated chitin oligosaccharides LysM রিসেপ্টরদের স্বীকৃতিতে বাধা দেয়, যার ফলে অন্তঃকোষে কাইটিন-সেন্স ইমিউন সিগন্যাল ট্রান্সমিশন ব্লক হয়, যা হোস্ট-V এর সময় হোস্টের ইমিউন প্রতিক্রিয়াকে দমন করে। ডাহলিয়া মিথস্ক্রিয়া [93]। তাই, প্যাথোজেনিক ছত্রাক কাইটিন সিগন্যালিংকে ব্লক করতে পারে (1) কাইটিন অলিগোমারের জন্য উচ্চ সখ্যতা সহ বহির্কোষী বডি ইফেক্টর নিঃসৃত করে, (2) সিক্রেটিং ইফেক্টর যা কাইটিনকে গাছের LysM রিসেপ্টর কাইনেসের সাথে আবদ্ধ করতে প্রতিদ্বন্দ্বিতা করে, (3) ইমিউন রেসপন্স এড়াতে কাইটিন ডিসিটাইলেটিং।

5. ভবিষ্যতের অধ্যয়নের জন্য উপসংহার এবং দৃষ্টিভঙ্গি

ছত্রাক এবং উদ্ভিদের মধ্যে সহ-বিবর্তনীয় অস্ত্র প্রতিযোগিতার ফলে উদ্ভিদ এবং রোগজীবাণুগুলির মধ্যে অনাক্রম্যতা ম্যানিপুলেশনের মাধ্যমে ছত্রাকের কাইটিনের প্রতি উদ্ভিদের প্রতিরক্ষা প্রতিক্রিয়া দেখা দেয়। সফল ছত্রাক LysM ইফেক্টর প্রোটিন উদ্ভাবন করেছে যা উদ্ভিদের LysMmediated ইমিউন প্রতিক্রিয়াতে হস্তক্ষেপ করে যা অবশেষে উদ্ভিদের সংবেদনশীলতার দিকে পরিচালিত করে। পরিবর্তে, গাছপালা প্রতিরক্ষা প্রতিক্রিয়া উদ্দীপিত করার জন্য LysM রিসেপ্টর বিকশিত করেছে। যখন ছত্রাক নতুন LysM প্রভাবক তৈরি করতে বা অন্য উপায়ে হোস্ট অনাক্রম্যতায় হস্তক্ষেপ করতে বিবর্তিত হয়, তখন এটি বিশ্বাস করা হয় যে উদ্ভিদের অনাক্রম্যতা বজায় রাখার জন্য গাছগুলিও নতুন LysM রিসেপ্টরগুলির সাথে প্রতিক্রিয়া জানাবে।

গাছপালা এবং ছত্রাকের LysM প্রোটিন বোঝার বাইরে, অদূর ভবিষ্যতে গবেষণা চালানোর জন্য অগ্রাধিকারমূলক সমস্যাগুলির মধ্যে নিম্নলিখিতগুলি অন্তর্ভুক্ত রয়েছে: (1) ছত্রাকের LysM প্রভাবকগুলির বর্তমান উপলব্ধি এবং উদ্ভিদ চিটিন সংকেতগুলিতে তাদের প্রতিরোধী প্রক্রিয়াগুলির আরও অগ্রগতি প্রয়োজন, যার মধ্যে উদীয়মান হোস্ট এবং প্যাথোজেন উভয়ের দ্বারা অনাক্রম্যতা মডুলেশনের আন্তঃসংযোগে জড়িত অন্যান্য ছত্রাক প্রভাবকদের ভূমিকা, বা অজানা উদ্ভিদ LysM রিসেপ্টর আবিষ্কার ইত্যাদি; (2) উদ্ভিদ এবং ছত্রাকের LysM প্রোটিনের বিভিন্ন/সাধারণ বৈশিষ্ট্য এবং তাদের বিবর্তনীয় সম্পর্কগুলির সনাক্তকরণ (এটি কীভাবে LysM উদ্ভিদ এবং প্যাথোজেনের মধ্যে অনাক্রম্যতা ম্যানিপুলেশনকে আন্তঃসংযোগ করে তার সহ-বিবর্তন বোঝার সুবিধা দেবে); (3) উদ্ভিদ-ছত্রাকের মিথস্ক্রিয়া চলাকালীন অনাক্রম্যতা ম্যানিপুলেশন ফাংশন ব্যতীত, LysM প্রোটিনের অন্যান্য কাজগুলি কী কী, বিশেষ করে ছত্রাকের ক্ষেত্রে (অনাক্রম্যতা ম্যানিপুলেশনের সাথে জড়িত সদস্যদের ছাড়াও, LysM প্রোটিনের অন্যান্য কিছু সদস্যের জৈবিক কার্যাবলী এখনও কার্যকর রয়েছে। অস্পষ্ট); এবং (4) ছত্রাকের LysM প্রোটিন উদ্ভিদ কাইটিনেস দ্বারা কোষ প্রাচীরকে হাইড্রোলাইসিস থেকে রক্ষা করার জন্য প্রভাবক হিসেবে কাজ করে এবং উদ্ভিদ-ছত্রাকের মিথস্ক্রিয়া চলাকালীন অনাক্রম্যতা নিয়ন্ত্রণ করে। যাইহোক, AM সিম্বিওসিসে LysM প্রোটিনের ভূমিকা উদ্ভিদ স্বাস্থ্যের জন্য উপকারী জীবাণুর ব্যবহার সহজতর করতে এবং টেকসইভাবে খাদ্য নিরাপত্তা অর্জনের জন্য আরও তদন্তের প্রয়োজন।

লেখকের অবদান:

X.-YY এবং X.-FD কাগজের বিষয় কল্পনা করেছে। S.-PH মূল খসড়া লিখেছেন। J.-JL, J.-PL, এবং WJ পাণ্ডুলিপির প্রস্তুতি ও পর্যালোচনায় অংশ নিয়েছিল। এনডি এবং জে.-ওয়াইসি সম্পাদনা সহায়তা প্রদান করেছে। সমস্ত লেখক পাণ্ডুলিপির প্রকাশিত সংস্করণ পড়েছেন এবং সম্মত হয়েছেন।

অর্থায়ন:

এই কাজটি চীনের ন্যাশনাল কী রিসার্চ অ্যান্ড ডেভেলপমেন্ট প্রোগ্রাম (2018YFE0112500), এলিট ইয়ুথ প্রোগ্রাম (চাইনিজ একাডেমি অফ এগ্রিকালচারাল সায়েন্সেস, CAAS) থেকে J.-YC, X-কে কৃষি বিজ্ঞান ও প্রযুক্তি উদ্ভাবন প্রোগ্রাম অনুদান দ্বারা সমর্থিত ছিল। -FD, এবং WJ-কে চীনের ন্যাশনাল ন্যাচারাল সায়েন্স ফাউন্ডেশন (32001845) অনুদান

প্রাতিষ্ঠানিক পর্যালোচনা বোর্ডের বিবৃতি:

প্রযোজ্য নয়।

অবহিত সম্মতি বিবৃতি:

প্রযোজ্য নয়।

ডেটা উপলব্ধতা বিবৃতি:

প্রযোজ্য নয়।

স্বীকৃতি:

আমরা সকল তদন্তকারীদের কাছে অগ্রিম ক্ষমাপ্রার্থী যাদের গবেষণা স্থানের সীমাবদ্ধতার কারণে যথাযথভাবে উদ্ধৃত করা যায়নি। আমরা কৃষ্ণা ভি. সুব্বারাও (ক্যালিফোর্নিয়া বিশ্ববিদ্যালয়, ডেভিস) কে তাদের সহায়ক পরামর্শের জন্য আমাদের বিশেষ ধন্যবাদ জানাই।

স্বার্থের সংঘাত:

লেখক আগ্রহের কোন দ্বন্দ্ব ঘোষণা।

তথ্যসূত্র

1. Zipfel, C. উদ্ভিদ প্যাটার্ন-স্বীকৃতি রিসেপ্টর। ট্রেন্ডস ইমিউনল। 2014, 35, 345–351। [ক্রসরেফ]

2. নুরনবার্গার, টি.; কেমারলিং, বি. রিসেপ্টর প্রোটিন কাইনেসস-উদ্ভিদের অনাক্রম্যতায় প্যাটার্ন রিকগনিশন রিসেপ্টর। প্রবণতা উদ্ভিদ বিজ্ঞান. 2006, 11, 519-522। [ক্রসরেফ]

3. লু, ওয়াই.; Tsuda, K. PRR- এবং NLR-মধ্যস্থতা সংকেত ইনটিমেট অ্যাসোসিয়েশন ইন প্ল্যান্ট ইমিউনিটি। মোল। উদ্ভিদ জীবাণু মিথস্ক্রিয়া. 2021, 34, 3-14। [ক্রসরেফ]

4. লি, বি.; লু, ডি.; শান, এল. উদ্ভিদের সহজাত অনাক্রম্যতায় প্যাটার্ন স্বীকৃতি রিসেপ্টরগুলির সর্বজনীনতা। মোল। গাছ পাথল। 2014, 15, 737-746। [ক্রসরেফ]

5. চিশোলম, ST; কুকার, জি.; দিন, বি.; Staskawicz, BJ হোস্ট-মাইক্রোব মিথস্ক্রিয়া: উদ্ভিদ প্রতিরোধের প্রতিক্রিয়ার বিবর্তনকে আকার দেওয়া। সেল 2006, 124, 803–814। [ক্রসরেফ] [পাবমেড]

6. ইউ, এক্স।; ফেং, বি.; তিনি, পি.; শান, এল. বিশৃঙ্খলা থেকে সম্প্রীতি পর্যন্ত: মাইক্রোবিয়াল প্যাটার্ন স্বীকৃতির উপর প্রতিক্রিয়া এবং সংকেত। আন্নু। রেভ. ফাইটোপ্যাথল। 2017, 55, 109-137। [ক্রসরেফ] [পাবমেড]

7. নিউম্যান, এমএ; সানডেলিন, টি।; নিলসেন, জেটি; Erbs, G. MAMP (মাইক্রোব-সম্পর্কিত আণবিক প্যাটার্ন) উদ্ভিদের অনাক্রম্যতা সৃষ্টি করে। সামনে। উদ্ভিদ বিজ্ঞান. 2013, 4, 139। [ক্রসরেফ] [পাবমেড]

8. কুই, এইচ.; Tsuda, K.; পার্কার, জে. ইফেক্টর-ট্রিগারড ইমিউনিটি: প্যাথোজেন উপলব্ধি থেকে শক্তিশালী প্রতিরক্ষা পর্যন্ত। আন্নু। Rev. Plant Biol. 2015, 66, 487-511। [ক্রসরেফ]

9. দুবে, এম.; Vélëz, H.; ব্রোবার্গ, এম.; জেনসেন, ডিএফ; কার্লসন, এম. ক্লোনস্ট্যাচিস রোজা LysM প্রোটিন ছত্রাকের বিকাশ নিয়ন্ত্রণ করে এবং হাইফাল সুরক্ষা এবং জৈব নিয়ন্ত্রণ বৈশিষ্ট্যে অবদান রাখে। সামনে। মাইক্রোবায়োল। 2020, 11, 679। [CrossRef] [PubMed]

10. বুইস্ট, জি.; স্টিন, এ.; কোক, জে.; কুইপারস, OP LysM, (পেপটাইড) গ্লাইক্যানের সাথে আবদ্ধ করার জন্য একটি ব্যাপকভাবে বিতরণ করা প্রোটিন মোটিফ। মোল। মাইক্রোবায়োল। 2008, 68, 838-847। [ক্রসরেফ]

11. ডওয়ার্কিন, জে. ছত্রাক এবং ব্যাকটেরিয়া কার্বোহাইড্রেট সনাক্তকরণ: কাইটিন এবং পেপটিডোগ্লাইকানের অনুরূপ গঠনগুলি কি ইমিউন ডিসফাংশনে ভূমিকা পালন করে? পিএলওএস প্যাথগ। 2018, 14, e1007271। [ক্রসরেফ] [পাবমেড]

12. Oi, V.; Vuong, T.; হার্ডি, আর.; রিডলার, জে.; ডাঙ্গেল, জে.; হার্জেনবার্গ, এল.; স্ট্রাইয়ার, এল. নিউক্লিওটাইড ক্রম অব ব্যাসিলাস ফেজ ফি 29 জিন 14 এবং 15: অন্যান্য ফেজ লাইসোজাইমের সাথে জিন 15 এর হোমোলজি। নিউক্লিক অ্যাসিড রেস. 1986, 14, 10001-10008।

13. ডি উইট, পিজে; মেহরাবী, আর.; ভ্যান ডেন বার্গ, HA; Stergiopoulos, I. ফাঙ্গাল ইফেক্টর প্রোটিন: অতীত, বর্তমান এবং ভবিষ্যত। মোল। গাছ পাথল। 2009, 10, 735-747। [ক্রসরেফ] [পাবমেড]

14. ঝাং, এক্সসি; কামান, এসবি; স্টেসি, জি. জমির উদ্ভিদে LysM জিনের বিবর্তনীয় জিনোমিক্স। বিএমসি ইভোল। বায়োল 2009, 9, 183। [ক্রসরেফ]

15. ঝাং, এক্সসি; কামান, এসবি; স্টেসি, জি. উদ্ভিদে লাইসিন মোটিফ-টাইপ রিসেপ্টর-জাতীয় কাইনেসের আণবিক বিবর্তন। প্ল্যান্ট ফিজিওল। 2007, 144, 623-636। [ক্রসরেফ]

16. মিয়া, এ.; আলবার্ট, পি.; শিনিয়া, টি.; দেশকি, ওয়াই.; ইচিমুরা, কে.; শিরাসু, কে.; নারুসাকা, ওয়াই.; কাওয়াকামি, এন.; কাকু, এইচ.; শিবুয়া, এন. CERK1, একটি LysM রিসেপ্টর কিনেস, আরবিডোপসিসে কাইটিন এলিসিটর সিগন্যালিংয়ের জন্য অপরিহার্য। Proc. Natl. আকদ। বিজ্ঞান মার্কিন যুক্তরাষ্ট্র 2007, 104, 19613-19618। [ক্রসরেফ]

17. শিমিজু, টি.; নাকানো, টি.; তাকামিজাওয়া, ডি.; দেশকি, ওয়াই.; ইশি-মিনামি, এন.; নিশিজাওয়া, ওয়াই.; মিনামি, ই.; ওকাদা, কে.; ইয়ামানে, এইচ.; কাকু, এইচ.; ইত্যাদি দুটি LysM রিসেপ্টর অণু, CEBiP এবং OsCERK1, চালের মধ্যে কাইটিন ইলিসিটর সংকেতকে সহযোগিতামূলকভাবে নিয়ন্ত্রণ করে। প্ল্যান্ট জে. 2010, 64, 204-214। [ক্রসরেফ]

18. ওয়ান, জে.; ঝাং, এক্সসি; নিস, ডি.; রামনেল, কেএম; ক্লাউ, এস.; কিম, এসওয়াই; স্টেসি, এমজি; স্টেসি, G. A LysM রিসেপ্টর-সদৃশ কাইনেস অ্যারাবিডোপসিসে কাইটিন সংকেত এবং ছত্রাক প্রতিরোধে একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। উদ্ভিদ কোষ 2008, 20, 471–481। [ক্রসরেফ]

19. আইজাসা, ই.; Mitsutomi, M.; Nagano, Y. একটি উদ্ভিদ LysM রিসেপ্টর-সদৃশ কাইনেস, LysM RLK1/CERK1, ভিট্রোতে কাইটিনের সাথে সরাসরি আবদ্ধ। জে. বিওল। কেম। 2010, 285, 2996-3004। [ক্রসরেফ] [পাবমেড]

20. ব্রটম্যান, ওয়াই.; ল্যান্ডউ, ইউ.; Pnini, S.; লিসেক, জে.; বালাজাদেহ, এস.; মুলার-রোবার, বি.; জিলবারস্টেইন, এ.; উইলমিৎজার, এল.; চেট, আই.; Viterbo, A. LysM রিসেপ্টর-সদৃশ কাইনেজ LysM RLK1 অ্যারাবিডোপসিস উদ্ভিদে ছত্রাকের কাইটিনেসের অত্যধিক এক্সপ্রেশন দ্বারা প্ররোচিত প্রতিরক্ষা এবং অ্যাবায়োটিক-স্ট্রেস প্রতিক্রিয়া সক্রিয় করতে প্রয়োজন। মোল। উদ্ভিদ 2012, 5, 1113–1124। [ক্রসরেফ]

21. চেন, এল.; হামাদা, এস.; ফুজিওয়ারা, এম.; ঝু, টি.; থাও, এনপি; ওং, এইচএল; কৃষ্ণ, পৃ.; Ueda, T.; কাওয়াসাকি, টি.; শিমামোটো, কে. দ্য হপ/এসটিআই1-এইচএসপি90 চ্যাপেরোন কমপ্লেক্স চালের সহজাত অনাক্রম্যতাতে একটি PAMP রিসেপ্টরের পরিপক্কতা এবং পরিবহনকে সহজতর করে। সেল হোস্ট মাইক্রোব 2010, 7, 185-196। [ক্রসরেফ] [পাবমেড]

22. আকামাতসু, এ.; ওং, এইচএল; ফুজিওয়ারা, এম.; ওকুদা, জে.; নিশিদা, কে.; Uno, K.; ইমাই, কে.; উমেমুরা, কে.; কাওয়ানো, ওয়াই.; শিমামোটো, কে. একটি OsCEBiP/OsCERK1-OsRacGEF1-OsRac1 মডিউল হল কাইটিন-প্ররোচিত চালের অনাক্রম্যতার একটি অপরিহার্য প্রাথমিক উপাদান। সেল হোস্ট মাইক্রোব 2013, 13, 465–476। [ক্রসরেফ]

23. শিনিয়া, টি.; ইয়ামাগুচি, কে.; দেশকি, ওয়াই.; ইয়ামাদা, কে.; নারিসাওয়া, টি.; কোবায়াশি, ওয়াই.; মায়েদা, কে.; সুজুকি, এম.; তানিমোটো, টি.; তাকেদা, জে. অ্যারাবিডোপসিস রিসেপ্টর-সদৃশ সাইটোপ্লাজমিক কিনেস PBL27 দ্বারা কাইটিন-প্ররোচিত প্রতিরক্ষা প্রতিক্রিয়ার নির্বাচনী নিয়ন্ত্রণ। প্ল্যান্ট জে. 2014, 79, 56-66। [ক্রসরেফ] [পাবমেড]

24. ইয়ামাগুচি, কে.; ইয়ামাদা, কে.; ইশিকাওয়া, কে.; ইয়োশিমুরা, এস.; হায়াশি, এন.; উচিহাশি, কে.; ইশিহামা, এন.; কিশি-কাবোশি, এম.; তাকাহাশি, এ.; Tsuge, S. একটি রিসেপ্টর-সদৃশ সাইটোপ্লাজমিক কাইনেজ যা উদ্ভিদের প্যাথোজেন ইফেক্টর দ্বারা লক্ষ্যবস্তু করে সরাসরি কাইটিন রিসেপ্টর দ্বারা ফসফরিলেট করা হয় এবং ধানের অনাক্রম্যতা মধ্যস্থতা করে। সেল হোস্ট মাইক্রোব 2013, 13, 347–357। [ক্রসরেফ]

For more information:1950477648nn@gmail.com